А. Коферменты переноса групп

Нуклеозидфосфаты (1) являются не только исходными соединениями в биосинтезе нуклеиновых кислот, они обладают также функциями коферментов, служат для запасания энергии и участвуют в цепи переноса энергии (см. Деградация порфиринов) в эндоэргических процессах. Метаболические интермедиаты часто становятся реакционноспособными («активированными») при присоединении фосфатсодержащих остатков (фосфорилирование). Так, присоединение нуклеозиддифосфатных остатков делает реакционноспособными исходные соединения в синтезе полисахаридов и липидов (см. Сортировка белков). Лигазы катализируют сшивание соединений за счёт энергии нуклеозидтрифосфатов.

Остатки жирных кислот активируются путём переноса на кофермент A (2). В коферменте A пантетеин через фосфоангидридную связь присоединён к 3′-фосфо-АДФ. Пантетеин состоит из трёх компонентов, связанных амидными связями: пантоевой кислоты, β-аланина и цистеамина, то есть двух биогенных аминов, образованных путём де-карбоксилирования соответственно аспартата и цистеина (см. Механизм действия гидрофильных гормонов). Пантотеновая кислота, образованная из пантоевой кислоты и β-аланина, в организме человека играет роль витамина (см. Водорастворимые витамины. I). При реакции тиоловой группы остатка цистеамина с карбоновой кислотой образуется тиол-сложно-эфирная связь, как, например, в ацетил-КоА (ацетил-СоА). Эта реакция высоко эндоэргична и поэтому сопряжена с экзоэргическими процессами. Тиоэфир, каким является ацил-КоА, представляет собой активированную форму карбоновой кислоты, так как образующий её ацильный остаток может легко переноситься на другую молекулу. Этот принцип часто используется при метаболических превращениях.

Тиаминдифосфат (ТРР, 3) активирует альдегиды и кетоны и переносит их в виде гидроксиалкильных групп на другую молекулу. Этот способ переноса важен, например, в транскетолазной реакции (см. Моча). Гидроксиалкильные остатки участвуют также в декарбоксилировании кетокислот. Они либо высвобождаются в виде альдегидов, либо переносятся на липоамидные остатки, как в случае дегидрогеназ 2-кетокислот (см. Процессы пищеварения).

Пиридоксальфосфат (PLP) (4) — наиболее важный кофермент в метаболизме аминокислот. Его роль при трансаминировании будет подробно рассмотрена в статье Гидрофильные гормоны. Пиридоксальфосфат принимает участие и в других реакциях аминокислот, таких, как декарбоксилирование и дегидратирование. Представленная здесь альдегидная форма в свободном виде не встречается. В отсутствие субстрата альдегидная группа связана с аминогруппой лизинового остатка фермента в виде альдимина («шиффово основание»).

Карбоксилазы содержат в качестве кофермента биотин (5). Он связан амидной связью с боковой цепью лизинового остатка фермента. Биотин реагирует с гидрокарбонатом (HCO3-) в присутствии АТФ с образованием N-карбоксибиотина. Эта активированная форма диоксида углерода может быть перенесена на другую молекулу. Примерами биотинзависимых реакций являются образование оксалоацетата из пирувата (см. Реабсорбция электролитов и воды) и синтез малонил-КоА из ацетил-КоА (см. Питание. Органические вещества).

Тетрагидрофолат [ТГФ (THF), 6] является коферментом, который может переносить C1-остатки в различных состояниях окисления. ТГФ образуется из витамина фолиевой кислоты двойным гидрированием птеринового кольца. C1-фрагменты присоединяются к N-5, N-10 или к обоим атомам азота. Наиболее важными производными тетрагидрофолата являются:

а) N10-формил-ТГФ, в котором C1-остаток находится в виде карбоксильной группы,

б) N5, N10-метилен-ТГФ, в котором C1-остаток находится в виде альдегида

и в) N5-Meтил-THF, где C1 находится в виде спирта. Переносимый ТГФ C1-фрагмент играет важную роль, например, в синтезе пуриновых нуклеотидов (см. Цитостатики), дезокситимидинмонофосфата (см. Биосинтез нуклеотидов) и метионина.


Метаболизм. Ферменты / Коферменты переноса групп

Статьи раздела «Коферменты переноса групп»:

Следущая статья   |   — Вернуться в раздел


Introductory Microbiology / As a component of biology, Plant Pathology enjoyed a prestigious position and its applied aspects; plant disease management was an integral part of agroecosystem management. In the era of globalization, our country is progressing very fast in agricultural sector by developing innovative techniques aIntroductory Microbiology
As a component of biology, Plant Pathology enjoyed a prestigious position and its applied aspects; plant disease management was an integral part of ...
Анализ биологических последовательностей / Предлагаемая книга отражает современное состояние сравнительно новой, но весьма важной и стремительно развивающейся области науки, находящейся на стыке молекулярной биологии и генетики, математики (статистики и теории вероятностей) и информатики. Впервые предпринимается попытка представить научный оАнализ биологических последовательностей
Предлагаемая книга отражает современное состояние сравнительно новой, но весьма ...
Asphaltenes: Chemical Transformation during Hydroprocessing of Heavy Oils (Chemical Industries) / During the upgrading of heavy petroleum, asphaltene is the most problematic impurity since it is the main cause of catalyst deactivation and sediments formation. Exploring many aspects related to asphaltenes composition and conversion, Asphaltenes: Chemical Transformation during Hydroprocessing of HAsphaltenes: Chemical Transformation during Hydroprocessing of Heavy Oils (Chemical Industries)
During the upgrading of heavy petroleum, asphaltene is the most problematic impurity since it is the main cause of catalyst deactivation and sediments ...
Koneman’s Color Atlas and Textbook of Diagnostic Microbiology / Long considered the definitive work in its field, this new edition presents all the principles and practices readers need for a solid grounding in all aspects of clinical microbiology—bacteriology, mycology, parasitology, and virology. Tests are presented according to the Clinical and Laboratory StaKoneman’s Color Atlas and Textbook of Diagnostic Microbiology
Long considered the definitive work in its field, this new edition presents all the principles and practices readers need for a solid grounding in all ...