А. Энергетический обмен в мышечной ткани

Важнейшей функцией мышечного волокна является сократительная. Процесс сокращения и расслабления связан с потреблением АТФ (АТР), гидролиз которого катализирует миозин-АТФ-аза [1] (см. Сократительная система). Однако небольшой запас АТФ, имеющийся в мышцах, расходуется менее чем за 1 с после стимуляции.

Потребности работающей мышцы в АТФ удовлетворяются за счёт следующих ферментативных реакций: 1. Резерв в виде креатинфосфата. Быстрая регенерация АТФ может быть достигнута за счёт переноса фосфатной группы креатинфосфата на АДФ (ADP) в реакции, катализируемой креатинкиназой [2]. Однако и этот мышечный резерв «высокоэргического фосфата» расходуется в течение нескольких секунд. В спокойном состоянии креатинфосфат вновь синтезируется из креатина. При этом фосфатная группа присоединяется по гуанидиновой группе креатина (N-гуанидино-М-метилглицина). Креатин, который синтезируется в печени, поджелудочной железе и почках, в основном накапливается в мышцах. Здесь креатин медленно циклизуется за счёт неферментативной реакции [3] с образованием креатинина, который поступает в почки и удаляется из организма (см. Моча).

2. Анаэробный гликолиз. В мышечной ткани наиболее важным долгосрочным энергетическим резервом является гликоген (см. Сократительная система). В покоящейся ткани содержание гликогена составляет до 2 % от мышечной массы. При деградации под действием фосфорилазы гликоген легко расщепляется с образованием глюкозо-6-фосфата, который при последующем гликолизе превращается в пируват. При большой потребности в АТФ и недостаточном поступлении кислорода пируват за счёт анаэробного гликолиза восстанавливается в молочную кислоту (лактат), которая диффундирует в кровь (цикл Кори, см. Метаболическая регуляция мышечного сокращения).

3. Окислительное фосфорилирование. В аэробных условиях образующийся пируват поступает в митохондрии, где подвергается окислению. Окислительное фосфорилирование (см. Белки главного комплекса гисто-совместимости) - наиболее эффективный и постоянно действующий путь синтеза АТФ. Однако этот путь реализуется при условии хорошего снабжения мышц кислородом. Наряду с глюкозой, образующейся при расщеплении мышечного гликогена, для синтеза АТФ используются и другие «энергоносители», присутствующие в крови: глюкоза крови, жирные кислоты и кетоновые тела.

4. Образование инозинмонофосфата [ИМФ (IMP)]. Другим источником быстрого восстановления уровня АТФ является конверсия АДФ в АТФ и АМФ (АМР), катализируемая аденилаткиназой (миокиназой) [5]. Образовавшийся АМФ за счёт дезаминирования частично превращается в ИМФ (инозинмонофосфат) (см. Цитостатики), что сдвигает реакцию в нужном направлении.

Из всех способов синтеза АТФ наиболее продуктивным является окислительное фосфорилирование. За счёт этого процесса обеспечиваются потребности в АТФ постоянно работающей сердечной мышцы (миокарда). Вот почему для успешной работы сердечной мышцы обязательным условием является достаточное снабжение кислородом (инфаркт миокарда — это следствие перебоев в поступлении кислорода).

В высокоактивных (красных) скелетных мышцах источником энергии для рефосфорилирования АДФ служит окислительное фосфорилирование в митохондриях. В обеспечении этих мышц кислородом принимает участие миоглобин ((Mb) — близкий гемоглобину белок, обладающий свойством запасать кислород. В малоактивных скелетных мышцах, лишённых красного миоглобина и поэтому белых, главным источником энергии для восстановления уровня АТФ является анаэробный гликолиз. Такие мышцы сохраняют способность к быстрым сокращениям, однако они могут работать лишь короткое время, поскольку при гликолизе образование АТФ идёт с низким выходом. Спустя некоторое время мышцы истощаются в результате изменения pH в мышечных клетках.

Расщепление гликогена контролируется гормонами (см. Гормональный контроль). Процесс гликогенолиза стимулируется адреналином (через b-рецепторы) за счёт образования цАМФ и активации киназы фосфорилазы. Активация фосфорилазы наступает также при увеличении концентрации ионов Са2+ во время мышечного сокращения.


Ткани и органы. Мышцы / Источники энергии

Следущая статья   |   — Вернуться в раздел


Структура и стабильность биологических макромолекул / В книге рассмотрены строение и свойства биополимеров — в основном белков. Такие вопросы, как конформации белков в связи с их физиологическими функциями, влияние нейтральных солей на структуру и конформационную стабильность макромолекул в растворе, сравнение структуры белков в кристаллах и растворах,Структура и стабильность биологических макромолекул
В книге рассмотрены строение и свойства биополимеров — в основном белков. Такие ...
How to Build a Dinosaur: The New Science of Reverse Evolution / A world-renowned paleontologist reveals groundbreaking science that trumps science fiction: how to grow a living dinosaur Over a decade after Jurassic Park, Jack Horner and his colleagues in molecular biology labs are in the process of building the technology to create a real dinosaur. Based on new How to Build a Dinosaur: The New Science of Reverse Evolution
A world-renowned paleontologist reveals groundbreaking science that trumps science fiction: how to grow a living dinosaur Over a decade after Jurassic ...
Блики на портрете / Расшифровка генетического кода, защита от инфекционных болезней и патент на совершенную фиксацию азота, проникновение в тайну злокачественного роста и извлечение полезных ископаемых из морских вод — неисчислимы сферы познания и практики, где изучение микроорганизмов помогает добиваться невиданных и Блики на портрете
Расшифровка генетического кода, защита от инфекционных болезней и патент на ...
Биотермодинамика. Изучение равновесных биохимических процессов / Учебное пособие, в котором авторы из США и Великобритании в доступной форме рассматривают основные законы термодинамики в приложении к биофизическим системам. В гл. 1-3 изложена термодинамика равновесных процессов, знание которых необходимо для понимания биохимических и биофизических процессов. ГлавБиотермодинамика. Изучение равновесных биохимических процессов
Учебное пособие, в котором авторы из США и Великобритании в доступной форме ...