А. Энергетический обмен в мышечной ткани

Важнейшей функцией мышечного волокна является сократительная. Процесс сокращения и расслабления связан с потреблением АТФ (АТР), гидролиз которого катализирует миозин-АТФ-аза [1] (см. Сократительная система). Однако небольшой запас АТФ, имеющийся в мышцах, расходуется менее чем за 1 с после стимуляции.

Потребности работающей мышцы в АТФ удовлетворяются за счёт следующих ферментативных реакций: 1. Резерв в виде креатинфосфата. Быстрая регенерация АТФ может быть достигнута за счёт переноса фосфатной группы креатинфосфата на АДФ (ADP) в реакции, катализируемой креатинкиназой [2]. Однако и этот мышечный резерв «высокоэргического фосфата» расходуется в течение нескольких секунд. В спокойном состоянии креатинфосфат вновь синтезируется из креатина. При этом фосфатная группа присоединяется по гуанидиновой группе креатина (N-гуанидино-М-метилглицина). Креатин, который синтезируется в печени, поджелудочной железе и почках, в основном накапливается в мышцах. Здесь креатин медленно циклизуется за счёт неферментативной реакции [3] с образованием креатинина, который поступает в почки и удаляется из организма (см. Моча).

2. Анаэробный гликолиз. В мышечной ткани наиболее важным долгосрочным энергетическим резервом является гликоген (см. Сократительная система). В покоящейся ткани содержание гликогена составляет до 2 % от мышечной массы. При деградации под действием фосфорилазы гликоген легко расщепляется с образованием глюкозо-6-фосфата, который при последующем гликолизе превращается в пируват. При большой потребности в АТФ и недостаточном поступлении кислорода пируват за счёт анаэробного гликолиза восстанавливается в молочную кислоту (лактат), которая диффундирует в кровь (цикл Кори, см. Метаболическая регуляция мышечного сокращения).

3. Окислительное фосфорилирование. В аэробных условиях образующийся пируват поступает в митохондрии, где подвергается окислению. Окислительное фосфорилирование (см. Белки главного комплекса гисто-совместимости) - наиболее эффективный и постоянно действующий путь синтеза АТФ. Однако этот путь реализуется при условии хорошего снабжения мышц кислородом. Наряду с глюкозой, образующейся при расщеплении мышечного гликогена, для синтеза АТФ используются и другие «энергоносители», присутствующие в крови: глюкоза крови, жирные кислоты и кетоновые тела.

4. Образование инозинмонофосфата [ИМФ (IMP)]. Другим источником быстрого восстановления уровня АТФ является конверсия АДФ в АТФ и АМФ (АМР), катализируемая аденилаткиназой (миокиназой) [5]. Образовавшийся АМФ за счёт дезаминирования частично превращается в ИМФ (инозинмонофосфат) (см. Цитостатики), что сдвигает реакцию в нужном направлении.

Из всех способов синтеза АТФ наиболее продуктивным является окислительное фосфорилирование. За счёт этого процесса обеспечиваются потребности в АТФ постоянно работающей сердечной мышцы (миокарда). Вот почему для успешной работы сердечной мышцы обязательным условием является достаточное снабжение кислородом (инфаркт миокарда — это следствие перебоев в поступлении кислорода).

В высокоактивных (красных) скелетных мышцах источником энергии для рефосфорилирования АДФ служит окислительное фосфорилирование в митохондриях. В обеспечении этих мышц кислородом принимает участие миоглобин ((Mb) — близкий гемоглобину белок, обладающий свойством запасать кислород. В малоактивных скелетных мышцах, лишённых красного миоглобина и поэтому белых, главным источником энергии для восстановления уровня АТФ является анаэробный гликолиз. Такие мышцы сохраняют способность к быстрым сокращениям, однако они могут работать лишь короткое время, поскольку при гликолизе образование АТФ идёт с низким выходом. Спустя некоторое время мышцы истощаются в результате изменения pH в мышечных клетках.

Расщепление гликогена контролируется гормонами (см. Гормональный контроль). Процесс гликогенолиза стимулируется адреналином (через b-рецепторы) за счёт образования цАМФ и активации киназы фосфорилазы. Активация фосфорилазы наступает также при увеличении концентрации ионов Са2+ во время мышечного сокращения.


Ткани и органы. Мышцы / Источники энергии

Следущая статья   |   — Вернуться в раздел


Афинная модификация биополимеров / Монография посвящена одному из самых информативных методов физико-химической биологии — афинной модификации белков, нуклеиновых кислот и нуклеопротеидов. В ней излагаются теоретические основы метода и рассматриваются особенности приложения метода к ряду наиболее интенсивно изучаемых с его помощью биАфинная модификация биополимеров
Монография посвящена одному из самых информативных методов физико-химической ...
Fundamentals of Forensic DNA Typing / An introductory text on forensic DNA analysis, written by the foremost expert in the field.Fundamentals of Forensic DNA Typing
An introductory text on forensic DNA analysis, written by the foremost expert in the field.
How to Build a Dinosaur: The New Science of Reverse Evolution / A world-renowned paleontologist reveals groundbreaking science that trumps science fiction: how to grow a living dinosaur Over a decade after Jurassic Park, Jack Horner and his colleagues in molecular biology labs are in the process of building the technology to create a real dinosaur. Based on new How to Build a Dinosaur: The New Science of Reverse Evolution
A world-renowned paleontologist reveals groundbreaking science that trumps science fiction: how to grow a living dinosaur Over a decade after Jurassic ...
Биохимия человека (комплект из 2 книг) / Настоящий учебник биологической и медицинской химии и молекулярной биологии широко известен в мире и переведён на многие языки. Авторы 21-го переработанного издания — учёные из США, Великобритании и Канады. Благодаря энциклопедической полноте и чёткости изложения книга может служить справочным пособБиохимия человека (комплект из 2 книг)
Настоящий учебник биологической и медицинской химии и молекулярной биологии ...