А. Метаболизм жиров: общие сведения

Метаболизм жиров в жировой ткани (на схеме сверху)

Жиры (триацилглицерины) — наиболее важный резерв энергии в организме животных. Они хранятся главным образом в клетках жировой ткани, адипоцитах. Там же они участвуют в постоянно происходящих процессах образования и деградации.

Жирные кислоты, необходимые для синтеза жиров (липогенеза), в составе триацил-глицеринов переносятся из печени и кишечника в виде липопротеиновых комплексов (ЛОНП и хиломикроны). Липопротеин-липаза [1], находящаяся на поверхности эндотелиальных клеток кровеносных капилляров, отщепляет от этих липопротеинов жирные кислоты (см. Липопротеины).

В адипоцитах деградация жиров (липолиз) катализируется гормонзависимой липазой [2]. Уровень свободных жирных кислот, поступающих из жировой ткани, зависит от активности этой липазы — фермент регулирует таким образом уровень жирных кислот в плазме.

Жирные кислоты из жировой ткани транспортируются в плазму крови в неэтерифицированной форме. При этом растворимы только короткоцепочечные жирные кислоты, а жирные кислоты с более длинными цепями, менее растворимые в воде, переносятся в комплексе с альбумином.


Деградация жирных кислот в печени (на схеме слева)

Жирные кислоты поступают из плазмы крови в ткани; здесь из них синтезируются жиры или за счёт окисления получается энергия. Особенно интенсивен метаболизм жирных кислот в клетках печени (гепатоцитах).

Наиболее важным процессом деградации жирных кислот является β-окисление (см. Потенциал покоя и потенциал действия) в митохондриях. При этом жирные кислоты вначале активируются в цитоплазме, присоединяясь к коферменту А [3]. Затем они с помощью транспортной системы (карнитинового челнока [4]; см. Транспортные системы) попадают в митохондриальный матрикс, где разрушаются в результате β-окисления до ацетил-КоА. Образующиеся ацетильные остатки полностью окисляются до CO2 в цитратном цикле с освобождением энергии в виде АТФ (АТР). Если количество образовавшегося ацетил-КоА превосходит энергетическую потребность гепатоцитов, что наблюдается при высоком содержании жирных кислот в плазме крови (типичные случаи — голодание и сахарный диабет), то в гепатоцитах синтезируются кетоновые тела (см. Метаболизм липидов), снабжающие энергией уже другие ткани.


Синтез жирных кислот в печени (на схеме справа)

Биосинтез жирных кислот протекает в цитоплазме, в основном в печени, жировой ткани, почках, лёгких и молочных железах. Главным источником атомов углерода является глюкоза, однако возможны и другие предшественники ацетил-КоА, например аминокислоты.

Первая стадия — карбоксилирование ацетил-КоА с образованием мапонил-СоА — катализируется ацетил-КоА-карбоксилазой [5], ключевым ферментом биосинтеза жирных кислот. Создание длинноцепочечных жирных кислот осуществляется синтазой жирных кислот [6] (см. Питание. Органические вещества). Исходя из молекулы ацетил-КоА под действием этого полифункционапьного фермента, цепь удлиняется (процесс включает семь реакций) путём добавления малонильных групп и отщепления CO2 (в каждой реакции) с образованием пальмитата. Таким образом, в результате каждой реакции молекула удлиняется на два углеродных атома. В качестве восстановителя используется НАДФН + Н+, образующийся в гексозомонофосфатном пути (см. Моча) или в реакциях, катализируемых изоцитратдегидрогеназой и «малат-ферментом».

Удлинение цепи жирной кислоты на синтазе жирных кислот заканчивается на C16, то есть на пальмитиновой кислоте (16:0). В последующих реакциях пальмитат используется в качестве предшественника для получения ненасыщенных или более длинноцепочечных жирных кислот.

Дальнейший биосинтез жиров протекает с участием активированных жирных кислот (ацил-КоА) и 3-глицерофосфата (см. Биосинтез сложных липидов). Для обеспечения других тканей жиры в гепацитах упаковываются в липопротеиновые комплексы типа ЛОНП (VLDL) и поступают в кровь.


Метаболизм липидов / Метаболизм жиров

Следущая статья   |   — Вернуться в раздел


Анализ биологических последовательностей / Предлагаемая книга отражает современное состояние сравнительно новой, но весьма важной и стремительно развивающейся области науки, находящейся на стыке молекулярной биологии и генетики, математики (статистики и теории вероятностей) и информатики. Впервые предпринимается попытка представить научный оАнализ биологических последовательностей
Предлагаемая книга отражает современное состояние сравнительно новой, но весьма ...
Isotope Effects: in the Chemical, Geological, and Bio Sciences / As the title suggests, Isotope Effects in the Chemical, Geological and Bio Sciences deals with differences in the properties of isotopically substituted molecules, such as differences in the chemical and physical properties of water and the heavy waters. Since the various fields in which isotope effIsotope Effects: in the Chemical, Geological, and Bio Sciences
As the title suggests, Isotope Effects in the Chemical, Geological and Bio Sciences deals with differences in the properties of isotopically ...
Microarray Image Analysis: An Algorithmic Approach (Chapman & Hall/CRC Computer Science & Data Analysis) / To harness the high-throughput potential of DNA microarray technology, it is crucial that the analysis stages of the process are decoupled from the requirements of operator assistance. Microarray Image Analysis: An Algorithmic Approach presents an automatic system for microarray image processing to Microarray Image Analysis: An Algorithmic Approach (Chapman & Hall/CRC Computer Science & Data Analysis)
To harness the high-throughput potential of DNA microarray technology, it is crucial that the analysis stages of the process are decoupled from the ...
Ультразвук. Физико-химическое и биологическое действие / Монография посвящена одной из актуальнейших проблем современной биофизики — биофизике и биофизической химии ультразвуковых волн. В ней обобщён большой экспериментальный материал, накопленный за последние годы в этой новой области знания. В книге рассматриваются преимущественно наиболее важные процесУльтразвук. Физико-химическое и биологическое действие
Монография посвящена одной из актуальнейших проблем современной биофизики — ...