А. Метаболизм жиров: общие сведения

Метаболизм жиров в жировой ткани (на схеме сверху)

Жиры (триацилглицерины) — наиболее важный резерв энергии в организме животных. Они хранятся главным образом в клетках жировой ткани, адипоцитах. Там же они участвуют в постоянно происходящих процессах образования и деградации.

Жирные кислоты, необходимые для синтеза жиров (липогенеза), в составе триацил-глицеринов переносятся из печени и кишечника в виде липопротеиновых комплексов (ЛОНП и хиломикроны). Липопротеин-липаза [1], находящаяся на поверхности эндотелиальных клеток кровеносных капилляров, отщепляет от этих липопротеинов жирные кислоты (см. Липопротеины).

В адипоцитах деградация жиров (липолиз) катализируется гормонзависимой липазой [2]. Уровень свободных жирных кислот, поступающих из жировой ткани, зависит от активности этой липазы — фермент регулирует таким образом уровень жирных кислот в плазме.

Жирные кислоты из жировой ткани транспортируются в плазму крови в неэтерифицированной форме. При этом растворимы только короткоцепочечные жирные кислоты, а жирные кислоты с более длинными цепями, менее растворимые в воде, переносятся в комплексе с альбумином.


Деградация жирных кислот в печени (на схеме слева)

Жирные кислоты поступают из плазмы крови в ткани; здесь из них синтезируются жиры или за счёт окисления получается энергия. Особенно интенсивен метаболизм жирных кислот в клетках печени (гепатоцитах).

Наиболее важным процессом деградации жирных кислот является β-окисление (см. Потенциал покоя и потенциал действия) в митохондриях. При этом жирные кислоты вначале активируются в цитоплазме, присоединяясь к коферменту А [3]. Затем они с помощью транспортной системы (карнитинового челнока [4]; см. Транспортные системы) попадают в митохондриальный матрикс, где разрушаются в результате β-окисления до ацетил-КоА. Образующиеся ацетильные остатки полностью окисляются до CO2 в цитратном цикле с освобождением энергии в виде АТФ (АТР). Если количество образовавшегося ацетил-КоА превосходит энергетическую потребность гепатоцитов, что наблюдается при высоком содержании жирных кислот в плазме крови (типичные случаи — голодание и сахарный диабет), то в гепатоцитах синтезируются кетоновые тела (см. Метаболизм липидов), снабжающие энергией уже другие ткани.


Синтез жирных кислот в печени (на схеме справа)

Биосинтез жирных кислот протекает в цитоплазме, в основном в печени, жировой ткани, почках, лёгких и молочных железах. Главным источником атомов углерода является глюкоза, однако возможны и другие предшественники ацетил-КоА, например аминокислоты.

Первая стадия — карбоксилирование ацетил-КоА с образованием мапонил-СоА — катализируется ацетил-КоА-карбоксилазой [5], ключевым ферментом биосинтеза жирных кислот. Создание длинноцепочечных жирных кислот осуществляется синтазой жирных кислот [6] (см. Питание. Органические вещества). Исходя из молекулы ацетил-КоА под действием этого полифункционапьного фермента, цепь удлиняется (процесс включает семь реакций) путём добавления малонильных групп и отщепления CO2 (в каждой реакции) с образованием пальмитата. Таким образом, в результате каждой реакции молекула удлиняется на два углеродных атома. В качестве восстановителя используется НАДФН + Н+, образующийся в гексозомонофосфатном пути (см. Моча) или в реакциях, катализируемых изоцитратдегидрогеназой и «малат-ферментом».

Удлинение цепи жирной кислоты на синтазе жирных кислот заканчивается на C16, то есть на пальмитиновой кислоте (16:0). В последующих реакциях пальмитат используется в качестве предшественника для получения ненасыщенных или более длинноцепочечных жирных кислот.

Дальнейший биосинтез жиров протекает с участием активированных жирных кислот (ацил-КоА) и 3-глицерофосфата (см. Биосинтез сложных липидов). Для обеспечения других тканей жиры в гепацитах упаковываются в липопротеиновые комплексы типа ЛОНП (VLDL) и поступают в кровь.


Метаболизм липидов / Метаболизм жиров

Следущая статья   |   — Вернуться в раздел


Блики на портрете / Расшифровка генетического кода, защита от инфекционных болезней и патент на совершенную фиксацию азота, проникновение в тайну злокачественного роста и извлечение полезных ископаемых из морских вод — неисчислимы сферы познания и практики, где изучение микроорганизмов помогает добиваться невиданных и Блики на портрете
Расшифровка генетического кода, защита от инфекционных болезней и патент на ...
Кинетика и термодинамика биохимических процессов / В книге систематически излагаются вопросы применения кинетики и термодинамики к решению биохимических и общебиологических проблем. Приводимые в ней многочисленные примеры иллюстрируют этот метод изучения живых организмов и показывают совпадение теоретических результатов с экспериментальными данными.Кинетика и термодинамика биохимических процессов
В книге систематически излагаются вопросы применения кинетики и термодинамики к ...
Stress — From Molecules to Behavior: A Comprehensive Analysis of the Neurobiology of Stress Responses / This book comprehensively covers the molecular basis of stress responses of the nervous system, providing a unique and fundamental insight into the molecular, physiological and behavioral basis of the stress response of a whole organism. Edited by leading experts in the field and summarizing the latStress — From Molecules to Behavior: A Comprehensive Analysis of the Neurobiology of Stress Responses
This book comprehensively covers the molecular basis of stress responses of the nervous system, providing a unique and fundamental insight into the ...
Инфракрасные спектры сложных молекул / В книге даётся богатейший, хорошо систематизированный справочный материал по инфракрасным спектрам поглощения различных классов органических соединений, а также многих неорганических соединений. Приведены в качестве иллюстраций 30 спектров различных соединений и 5 корреляционных диаграмм. Книга предИнфракрасные спектры сложных молекул
В книге даётся богатейший, хорошо систематизированный справочный материал по ...