А. Цитратный цикл: функции

Цитратный цикл (см. Фибринолиз. Группы крови) играет центральную роль в промежуточном метаболизме клетки. Наряду с катаболическими и анаболическими цикл выполняет и амфиболические функции. Промежуточные соединения цитратного цикла, включая такие важные метаболиты, как пируват и ацетил-КоА, способные окисляться до CO2, идентичны промежуточным соединениям многих катаболических путей. Образующиеся в цикле восстановительные эквиваленты (см. Растительные полисахариды) окисляются в дыхательной цепи (окислительное фосфорилирование) с образованием АТФ (АТР).

Промежуточные соединения цитратного цикла включаются во многие процессы биосинтеза, например в биосинтез глюкозы (глюконеогенез; оксалоацетат и малат), синтез порфиринов (сукцинил-КоА) и синтез аминокислот (2-оксоглутарат, оксалоацетат). Кроме того, цитратный цикл поставляет в цитоплазму ацетил-КоА, необходимый для синтеза жирных кислот и изопреноидов.

Ацетил-КоА, образующийся в матриксе митохондрий при участии пируватдегидрогеназы (см. Кислотно-основной баланс), не может проходить через внутреннюю митохондриальную мембрану. Поэтому ацетильный остаток конденсируется митохондриальной цитрат-синтазой с оксалоацетатом с образованием цитрата. Последний переносится в цитоплазму по механизму антипорта с малатом (см. Транспортные системы), где снова расщепляется АТФ-зависимой цитратлиазой [4] с образованием ацетил-КоА и оксалоацетата. Образовавшийся оксалоацетат восстанавливается цитоплазматической малатдегидрогеназой [2] в малат, который возвращается в митохондрии за счёт антипорта или подвергается окислительному декарбоксилированию «малат-ферментом» [5] с образованием пирувата. Образующийся НАДФН + Н+ принимает участие в биосинтезе жирных кислот.

Промежуточные продукты цитратного цикла присутствуют в митохондриях лишь в очень незначительных количествах. При окислении ацетил-КоА они вновь регенерируются, так что их концентрации остаются практически постоянными. В то же время анаболические процессы быстро истощают пул некоторых промежуточных продуктов цикла. Поэтому их запас постоянно пополняется за счёт метаболитов, поступающих из других источников. Ферментативные процессы, пополняющие запас промежуточных продуктов цикла, называются анаплеротическими (возмещающими) реакциями (см. Синапсы).

Анаплеротический характер носит деградация большинства аминокислот, так как при этом образуются промежуточные соединения цикла или пируват (глюкогенные аминокислоты, см. Реабсорбция электролитов и воды). Фактически глюконеогенез поддерживается в основном за счёт деградации аминокислот. Особенно важной анаплеротической стадией в метаболизме животных является превращение пирувата в оксалоацетат. Эта АТФ-зависимая реакция, катализируемая пируваткарбоксилазой [1], позволяет включать в глюконеогенез пируватпоставляющие аминокислоты и лактат.

В отличие от пирувата ацетил-КоА не является анаплеротическим метаболитом у высших животных. Его углеродный скелет полностью окисляется до CO2 и поэтому не принимает участия в биосинтезе. Поскольку при деградации жирных кислот образуется ацетил-КоА, клетки животных не в состоянии превращать жирные кислоты в глюкозу. Поэтому при голодании в организме прежде всего утилизируются не жиры, а белки. Высвободившиеся аминокислоты, напротив, могут превращаться и в жирные кислоты, и в глюкозу и, тем самым, поддерживать уровень сахара в крови (см. Компенсаторные функции печени).


Метаболизм. Энергетика / Цитратный цикл: метаболические функции

Статьи раздела «Цитратный цикл: метаболические функции»:

Следущая статья   |   — Вернуться в раздел


Microarray Image Analysis: An Algorithmic Approach (Chapman & Hall/CRC Computer Science & Data Analysis) / To harness the high-throughput potential of DNA microarray technology, it is crucial that the analysis stages of the process are decoupled from the requirements of operator assistance. Microarray Image Analysis: An Algorithmic Approach presents an automatic system for microarray image processing to Microarray Image Analysis: An Algorithmic Approach (Chapman & Hall/CRC Computer Science & Data Analysis)
To harness the high-throughput potential of DNA microarray technology, it is crucial that the analysis stages of the process are decoupled from the ...
Биологическая химия / Учебник состоит из четырёх частей, включающих 15 глав, в которых изложены вопросы методики изучения химической структуры и обмена веществ: биосинтеза белка и нуклеиновых кислот, биологического окисления и окислительного фосфорилирования, гормональной регуляции обмана веществ. В целом учебник подготоБиологическая химия
Учебник состоит из четырёх частей, включающих 15 глав, в которых изложены вопросы ...
Histone H1 glycation and rutin metabolites as glycation inhibitors: Nuclear protein glycation in vivo and novel natural product AGE inhibitors / Protein glycation, induced by hyperglycemia, is implicated in the appearance of diabetic complications and the aging process. Glycation involves the non-enzymatic reaction between sugars and protein amino groups that lead to formation of advanced glycation end products (AGEs). When aminoguanidine, aHistone H1 glycation and rutin metabolites as glycation inhibitors: Nuclear protein glycation in vivo and novel natural product AGE inhibitors
Protein glycation, induced by hyperglycemia, is implicated in the appearance of diabetic complications and the aging process. Glycation involves the ...
Биофизика / Настоящая книга представляет собой обстоятельный курс современной биофизики, охватывающий макроскопическую биофизику (системы слуха и зрения, механизм функций нервов и мышц, работа сердца и т.д.), физическую микробиологию (действие электромагнитных излучений и ультразвука на клетки), молекулярную биБиофизика
Настоящая книга представляет собой обстоятельный курс современной биофизики, ...