А. Цитратный цикл: функции

Цитратный цикл (см. Фибринолиз. Группы крови) играет центральную роль в промежуточном метаболизме клетки. Наряду с катаболическими и анаболическими цикл выполняет и амфиболические функции. Промежуточные соединения цитратного цикла, включая такие важные метаболиты, как пируват и ацетил-КоА, способные окисляться до CO2, идентичны промежуточным соединениям многих катаболических путей. Образующиеся в цикле восстановительные эквиваленты (см. Растительные полисахариды) окисляются в дыхательной цепи (окислительное фосфорилирование) с образованием АТФ (АТР).

Промежуточные соединения цитратного цикла включаются во многие процессы биосинтеза, например в биосинтез глюкозы (глюконеогенез; оксалоацетат и малат), синтез порфиринов (сукцинил-КоА) и синтез аминокислот (2-оксоглутарат, оксалоацетат). Кроме того, цитратный цикл поставляет в цитоплазму ацетил-КоА, необходимый для синтеза жирных кислот и изопреноидов.

Ацетил-КоА, образующийся в матриксе митохондрий при участии пируватдегидрогеназы (см. Кислотно-основной баланс), не может проходить через внутреннюю митохондриальную мембрану. Поэтому ацетильный остаток конденсируется митохондриальной цитрат-синтазой с оксалоацетатом с образованием цитрата. Последний переносится в цитоплазму по механизму антипорта с малатом (см. Транспортные системы), где снова расщепляется АТФ-зависимой цитратлиазой [4] с образованием ацетил-КоА и оксалоацетата. Образовавшийся оксалоацетат восстанавливается цитоплазматической малатдегидрогеназой [2] в малат, который возвращается в митохондрии за счёт антипорта или подвергается окислительному декарбоксилированию «малат-ферментом» [5] с образованием пирувата. Образующийся НАДФН + Н+ принимает участие в биосинтезе жирных кислот.

Промежуточные продукты цитратного цикла присутствуют в митохондриях лишь в очень незначительных количествах. При окислении ацетил-КоА они вновь регенерируются, так что их концентрации остаются практически постоянными. В то же время анаболические процессы быстро истощают пул некоторых промежуточных продуктов цикла. Поэтому их запас постоянно пополняется за счёт метаболитов, поступающих из других источников. Ферментативные процессы, пополняющие запас промежуточных продуктов цикла, называются анаплеротическими (возмещающими) реакциями (см. Синапсы).

Анаплеротический характер носит деградация большинства аминокислот, так как при этом образуются промежуточные соединения цикла или пируват (глюкогенные аминокислоты, см. Реабсорбция электролитов и воды). Фактически глюконеогенез поддерживается в основном за счёт деградации аминокислот. Особенно важной анаплеротической стадией в метаболизме животных является превращение пирувата в оксалоацетат. Эта АТФ-зависимая реакция, катализируемая пируваткарбоксилазой [1], позволяет включать в глюконеогенез пируватпоставляющие аминокислоты и лактат.

В отличие от пирувата ацетил-КоА не является анаплеротическим метаболитом у высших животных. Его углеродный скелет полностью окисляется до CO2 и поэтому не принимает участия в биосинтезе. Поскольку при деградации жирных кислот образуется ацетил-КоА, клетки животных не в состоянии превращать жирные кислоты в глюкозу. Поэтому при голодании в организме прежде всего утилизируются не жиры, а белки. Высвободившиеся аминокислоты, напротив, могут превращаться и в жирные кислоты, и в глюкозу и, тем самым, поддерживать уровень сахара в крови (см. Компенсаторные функции печени).


Метаболизм. Энергетика / Цитратный цикл: метаболические функции

Статьи раздела «Цитратный цикл: метаболические функции»:

Следущая статья   |   — Вернуться в раздел


Защита от биоповреждений, вызываемых грибами / Книга посвящена проблеме снижения химической и биологической опасности в сфере профилактики и борьбы с микоповреждениями промышленных материалов. На основании данных современной литературы и собственных исследований авторы показали, что с этой целью химические и природные фунгициды целесообразно испЗащита от биоповреждений, вызываемых грибами
Книга посвящена проблеме снижения химической и биологической опасности в сфере ...
Солитоны в молекулярных системах / В монографии изложены новейшие подходы к изучению транспорта энергии и электронов в квазиодномерных молекулярных системах и протонов в макромолекулах с водородными связями. Показана большая роль нелинейных явлений в биологии, приводящих к образованию солитонов. Обсуждаются некоторые вопросы современСолитоны в молекулярных системах
В монографии изложены новейшие подходы к изучению транспорта энергии и ...
NMR Studies of Structural Motifs: Protein Folding and Ligand Binding / NMR of Structural Motifs: The agrin G3 domain is critical in development and maintenance of the neuromuscular junction. G3 binds -dystroglycan and initiates acetylcholine receptor clustering on myotube membranes. Using NMR spectroscopy, we show both active B8 and inactive B0 isoforms binding sialic NMR Studies of Structural Motifs: Protein Folding and Ligand Binding
NMR of Structural Motifs: The agrin G3 domain is critical in development and maintenance of the neuromuscular junction. G3 binds -dystroglycan and ...
Биохимия человека (комплект из 2 книг) / Настоящий учебник биологической и медицинской химии и молекулярной биологии широко известен в мире и переведён на многие языки. Авторы 21-го переработанного издания — учёные из США, Великобритании и Канады. Благодаря энциклопедической полноте и чёткости изложения книга может служить справочным пособБиохимия человека (комплект из 2 книг)
Настоящий учебник биологической и медицинской химии и молекулярной биологии ...