А. Цитратный цикл: функции

Цитратный цикл (см. Фибринолиз. Группы крови) играет центральную роль в промежуточном метаболизме клетки. Наряду с катаболическими и анаболическими цикл выполняет и амфиболические функции. Промежуточные соединения цитратного цикла, включая такие важные метаболиты, как пируват и ацетил-КоА, способные окисляться до CO2, идентичны промежуточным соединениям многих катаболических путей. Образующиеся в цикле восстановительные эквиваленты (см. Растительные полисахариды) окисляются в дыхательной цепи (окислительное фосфорилирование) с образованием АТФ (АТР).

Промежуточные соединения цитратного цикла включаются во многие процессы биосинтеза, например в биосинтез глюкозы (глюконеогенез; оксалоацетат и малат), синтез порфиринов (сукцинил-КоА) и синтез аминокислот (2-оксоглутарат, оксалоацетат). Кроме того, цитратный цикл поставляет в цитоплазму ацетил-КоА, необходимый для синтеза жирных кислот и изопреноидов.

Ацетил-КоА, образующийся в матриксе митохондрий при участии пируватдегидрогеназы (см. Кислотно-основной баланс), не может проходить через внутреннюю митохондриальную мембрану. Поэтому ацетильный остаток конденсируется митохондриальной цитрат-синтазой с оксалоацетатом с образованием цитрата. Последний переносится в цитоплазму по механизму антипорта с малатом (см. Транспортные системы), где снова расщепляется АТФ-зависимой цитратлиазой [4] с образованием ацетил-КоА и оксалоацетата. Образовавшийся оксалоацетат восстанавливается цитоплазматической малатдегидрогеназой [2] в малат, который возвращается в митохондрии за счёт антипорта или подвергается окислительному декарбоксилированию «малат-ферментом» [5] с образованием пирувата. Образующийся НАДФН + Н+ принимает участие в биосинтезе жирных кислот.

Промежуточные продукты цитратного цикла присутствуют в митохондриях лишь в очень незначительных количествах. При окислении ацетил-КоА они вновь регенерируются, так что их концентрации остаются практически постоянными. В то же время анаболические процессы быстро истощают пул некоторых промежуточных продуктов цикла. Поэтому их запас постоянно пополняется за счёт метаболитов, поступающих из других источников. Ферментативные процессы, пополняющие запас промежуточных продуктов цикла, называются анаплеротическими (возмещающими) реакциями (см. Синапсы).

Анаплеротический характер носит деградация большинства аминокислот, так как при этом образуются промежуточные соединения цикла или пируват (глюкогенные аминокислоты, см. Реабсорбция электролитов и воды). Фактически глюконеогенез поддерживается в основном за счёт деградации аминокислот. Особенно важной анаплеротической стадией в метаболизме животных является превращение пирувата в оксалоацетат. Эта АТФ-зависимая реакция, катализируемая пируваткарбоксилазой [1], позволяет включать в глюконеогенез пируватпоставляющие аминокислоты и лактат.

В отличие от пирувата ацетил-КоА не является анаплеротическим метаболитом у высших животных. Его углеродный скелет полностью окисляется до CO2 и поэтому не принимает участия в биосинтезе. Поскольку при деградации жирных кислот образуется ацетил-КоА, клетки животных не в состоянии превращать жирные кислоты в глюкозу. Поэтому при голодании в организме прежде всего утилизируются не жиры, а белки. Высвободившиеся аминокислоты, напротив, могут превращаться и в жирные кислоты, и в глюкозу и, тем самым, поддерживать уровень сахара в крови (см. Компенсаторные функции печени).


Метаболизм. Энергетика / Цитратный цикл: метаболические функции

Статьи раздела «Цитратный цикл: метаболические функции»:

Следущая статья   |   — Вернуться в раздел


Нелинейная динамика взаимодействующих популяций / Проведён анализ режимов динамического поведения в системах нескольких взаимодействующих популяций и их качественных перестроек при изменении условий. Предложена биологическая интерпретация выявленных режимов. Описан механизм квазистохастического поведения в системе трёх популяций. Предложена концепцНелинейная динамика взаимодействующих популяций
Проведён анализ режимов динамического поведения в системах нескольких ...
Principles of Biomedical Informatics / Biomedical informatics (BMI) is an extraordinarily broad discipline. In scale, it spans across genes, cells, tissues, organ systems, individual patients, populations, and the world’s medical ecology. It ranges in methodology from hardcore mathematical modeling to descriptive observations that use «sPrinciples of Biomedical Informatics
Biomedical informatics (BMI) is an extraordinarily broad discipline. In scale, it spans across genes, cells, tissues, organ systems, individual ...
Microbiology with Diseases by Taxonomy with MasteringMicrobiology (3rd Edition) / The Third Edition of Microbiology with Diseases by Taxonomy is the most cutting-edge microbiology book available, offering unparalleled currency, accuracy, and assessment. The state-of-the science approach begins with a compelling focus on emerging diseases and diseases students will encounter in clMicrobiology with Diseases by Taxonomy with MasteringMicrobiology (3rd Edition)
The Third Edition of Microbiology with Diseases by Taxonomy is the most cutting-edge microbiology book available, offering unparalleled currency, ...
Молекулярная биология процессов развития / Книга представляет собой полную сводку современных знаний о молекулярных основах процессов развития. В ней рассматриваются изменения содержания, состава и скорости синтеза ДНК, РНК и белков на двух основных этапах развития — оогенеза и эмбриогенеза. Книга предназначена для специалистов по молекулярнМолекулярная биология процессов развития
Книга представляет собой полную сводку современных знаний о молекулярных ...