А. Цитратный цикл: функции

Цитратный цикл (см. Фибринолиз. Группы крови) играет центральную роль в промежуточном метаболизме клетки. Наряду с катаболическими и анаболическими цикл выполняет и амфиболические функции. Промежуточные соединения цитратного цикла, включая такие важные метаболиты, как пируват и ацетил-КоА, способные окисляться до CO2, идентичны промежуточным соединениям многих катаболических путей. Образующиеся в цикле восстановительные эквиваленты (см. Растительные полисахариды) окисляются в дыхательной цепи (окислительное фосфорилирование) с образованием АТФ (АТР).

Промежуточные соединения цитратного цикла включаются во многие процессы биосинтеза, например в биосинтез глюкозы (глюконеогенез; оксалоацетат и малат), синтез порфиринов (сукцинил-КоА) и синтез аминокислот (2-оксоглутарат, оксалоацетат). Кроме того, цитратный цикл поставляет в цитоплазму ацетил-КоА, необходимый для синтеза жирных кислот и изопреноидов.

Ацетил-КоА, образующийся в матриксе митохондрий при участии пируватдегидрогеназы (см. Кислотно-основной баланс), не может проходить через внутреннюю митохондриальную мембрану. Поэтому ацетильный остаток конденсируется митохондриальной цитрат-синтазой с оксалоацетатом с образованием цитрата. Последний переносится в цитоплазму по механизму антипорта с малатом (см. Транспортные системы), где снова расщепляется АТФ-зависимой цитратлиазой [4] с образованием ацетил-КоА и оксалоацетата. Образовавшийся оксалоацетат восстанавливается цитоплазматической малатдегидрогеназой [2] в малат, который возвращается в митохондрии за счёт антипорта или подвергается окислительному декарбоксилированию «малат-ферментом» [5] с образованием пирувата. Образующийся НАДФН + Н+ принимает участие в биосинтезе жирных кислот.

Промежуточные продукты цитратного цикла присутствуют в митохондриях лишь в очень незначительных количествах. При окислении ацетил-КоА они вновь регенерируются, так что их концентрации остаются практически постоянными. В то же время анаболические процессы быстро истощают пул некоторых промежуточных продуктов цикла. Поэтому их запас постоянно пополняется за счёт метаболитов, поступающих из других источников. Ферментативные процессы, пополняющие запас промежуточных продуктов цикла, называются анаплеротическими (возмещающими) реакциями (см. Синапсы).

Анаплеротический характер носит деградация большинства аминокислот, так как при этом образуются промежуточные соединения цикла или пируват (глюкогенные аминокислоты, см. Реабсорбция электролитов и воды). Фактически глюконеогенез поддерживается в основном за счёт деградации аминокислот. Особенно важной анаплеротической стадией в метаболизме животных является превращение пирувата в оксалоацетат. Эта АТФ-зависимая реакция, катализируемая пируваткарбоксилазой [1], позволяет включать в глюконеогенез пируватпоставляющие аминокислоты и лактат.

В отличие от пирувата ацетил-КоА не является анаплеротическим метаболитом у высших животных. Его углеродный скелет полностью окисляется до CO2 и поэтому не принимает участия в биосинтезе. Поскольку при деградации жирных кислот образуется ацетил-КоА, клетки животных не в состоянии превращать жирные кислоты в глюкозу. Поэтому при голодании в организме прежде всего утилизируются не жиры, а белки. Высвободившиеся аминокислоты, напротив, могут превращаться и в жирные кислоты, и в глюкозу и, тем самым, поддерживать уровень сахара в крови (см. Компенсаторные функции печени).


Метаболизм. Энергетика / Цитратный цикл: метаболические функции

Статьи раздела «Цитратный цикл: метаболические функции»:

Следущая статья   |   — Вернуться в раздел


Пол и генетика бактерий / Исследования, проводимые на микроорганизмах, внесли немалый вклад в изучение ряда важнейших биологических проблем. При изучении микроорганизмов обнаружилось, что, помимо свойств, характерных и для высших организмов, у них имеется ряд специфических особенностей, позволяющих по-новому подойти к решениПол и генетика бактерий
Исследования, проводимые на микроорганизмах, внесли немалый вклад в изучение ...
Молекула, жизнь, организм / Учащиеся, прочитав эту книгу, смогут составить представление о том, что же такое жизнь с точки зрения химии, как она могла возникнуть, какие вещества составляют основу жизни, как организована «химическая лаборатория» клетки, что такое обмен веществ. Эта книга поможет учащимся увязать между собой знаМолекула, жизнь, организм
Учащиеся, прочитав эту книгу, смогут составить представление о том, что же такое ...
Биоматериалы, искусственные органы и инжиниринг тканей / Данная книга рассказывает о разработках, проводимых на стыке многих научных дисциплин, направленных на создание специализированных биоматериалов, устройств, искусственных органов, выращивание человеческих клеток in vitro в качестве конструктов тканей.Биоматериалы, искусственные органы и инжиниринг тканей
Данная книга рассказывает о разработках, проводимых на стыке многих научных ...
Оплодотворение / Книга представляет собой сводку новейших данных по морфологии и физиологии оплодотворения, где рассматриваются структура яйца и его оболочки, изменения, наступающие при оплодотворении, дыхание и обмен яйца, активность ферментов, вопрос о полиспермии и оплодотворении смесью спермы. Предназначена для Оплодотворение
Книга представляет собой сводку новейших данных по морфологии и физиологии ...