Регуляция клеточного цикла осуществляется посредством обратимого фосфорилирования/дефосфорилирования регуляторных белков (см. Транскрипция). Ключевым белком, регулирующим вступление клетки в митоз (G2/M-переход), является специфическая серин/треонин-протеинкиназа, которая носит название фактор созревания [ФС (MPF, от англ. maturation promoting factor)]. В активной форме фермент катализирует фосфорилирование многих белков, принимающих участие в митозе, таких, например, как входящий в состав хроматина гистон H1 (см. Геном), ламин (компонент цитоскелета, обнаруженный в ядерной мембране), факторы транскрипции, белки митотического веретена и ряд ферментов. Фосфорилирование этих белков запускает процесс митоза. После завершения митоза регуляторная субъединица ФС, циклин, маркируется убиквитином и подвергается протеолизу (см. Протеолиз). Теперь наступает очередь протеин-фосфатаз, которые дефосфорилируют белки, принимавшие участие в митозе, после чего клетка возвращается в состояние интерфазы.
ФС — гетеродимерный фермент, включающий регуляторную субъединицу, циклин, и каталитическую субъединицу, цикпинзави-симую киназу [ЦЗК (CDK от англ. cyclin dependent kinase) или p34cdc2; 34 кДа]. Активной формой фермента является лишь димер ЦЗК+циклин. Кроме того, активность протеинкиназы регулируется путём обратимого фосфорилирования самого фермента (на схеме представлен предельно простой вариант этого процесса).
В клетках позвоночных присутствует ряд различных циклинов и циклинзависимых киназ. Разнообразные сочетания двух субъединиц фермента регулируют запуск митоза, начало процесса транскрипции в G1-фазе, переход критической точки после завершения транскрипции, начало процесса репликации ДНК в S-периоде интерфазы (стартовый переход) и другие ключевые переходы клеточного цикла (на схеме не приведены).
В ооцитах лягушки вступление в митоз (G2/M-nepexoд) регулируется путём изменения концентрации циклина. Циклин непрерывно синтезируется в интерфазе до достижения максимальной концентрации в фазе М, когда запускается весь каскад фосфорилирования белков, катализируемый ФС. К окончанию митоза циклин быстро разрушается протеиназами, также активируемыми ФС. В других клеточных системах активность ФС регулируется за счёт различной степени фосфорилирования самого фермента.
ФС — гетеродимерный фермент, включающий регуляторную субъединицу, циклин, и каталитическую субъединицу, цикпинзави-симую киназу [ЦЗК (CDK от англ. cyclin dependent kinase) или p34cdc2; 34 кДа]. Активной формой фермента является лишь димер ЦЗК+циклин. Кроме того, активность протеинкиназы регулируется путём обратимого фосфорилирования самого фермента (на схеме представлен предельно простой вариант этого процесса).
В клетках позвоночных присутствует ряд различных циклинов и циклинзависимых киназ. Разнообразные сочетания двух субъединиц фермента регулируют запуск митоза, начало процесса транскрипции в G1-фазе, переход критической точки после завершения транскрипции, начало процесса репликации ДНК в S-периоде интерфазы (стартовый переход) и другие ключевые переходы клеточного цикла (на схеме не приведены).
В ооцитах лягушки вступление в митоз (G2/M-nepexoд) регулируется путём изменения концентрации циклина. Циклин непрерывно синтезируется в интерфазе до достижения максимальной концентрации в фазе М, когда запускается весь каскад фосфорилирования белков, катализируемый ФС. К окончанию митоза циклин быстро разрушается протеиназами, также активируемыми ФС. В других клеточных системах активность ФС регулируется за счёт различной степени фосфорилирования самого фермента.
Статьи раздела «Клеточный цикл»:
- А. Клеточный цикл
- Б. Регуляция клеточного цикла
Структура:
Списки:
Сложность материала:
Величины и единицы:
Книги Список книг
Молекулярное моделирование. Теория и практика В научном издании, написанном учёными из Германии, Франции и Швейцарии, имеющими ...
Влияние тяжелых металлов на процессы биохимического окисления органических веществ В научной монографии рассмотрены основные направления очистки сточных вод, ...
Gene Control Gene Control offers an articulate, current description of how gene expression is controlled in eukaryotes, reviewing and summarizing the extensive ...
Yeast: Molecular and Cell Biology Yeast is one of the oldest domesticated organisms and has both industrial and domestic applications. In addition, it is very widely used as a ...