Регуляция клеточного цикла осуществляется посредством обратимого фосфорилирования/дефосфорилирования регуляторных белков (см. Транскрипция). Ключевым белком, регулирующим вступление клетки в митоз (G2/M-переход), является специфическая серин/треонин-протеинкиназа, которая носит название фактор созревания [ФС (MPF, от англ. maturation promoting factor)]. В активной форме фермент катализирует фосфорилирование многих белков, принимающих участие в митозе, таких, например, как входящий в состав хроматина гистон H1 (см. Геном), ламин (компонент цитоскелета, обнаруженный в ядерной мембране), факторы транскрипции, белки митотического веретена и ряд ферментов. Фосфорилирование этих белков запускает процесс митоза. После завершения митоза регуляторная субъединица ФС, циклин, маркируется убиквитином и подвергается протеолизу (см. Протеолиз). Теперь наступает очередь протеин-фосфатаз, которые дефосфорилируют белки, принимавшие участие в митозе, после чего клетка возвращается в состояние интерфазы.
ФС — гетеродимерный фермент, включающий регуляторную субъединицу, циклин, и каталитическую субъединицу, цикпинзави-симую киназу [ЦЗК (CDK от англ. cyclin dependent kinase) или p34cdc2; 34 кДа]. Активной формой фермента является лишь димер ЦЗК+циклин. Кроме того, активность протеинкиназы регулируется путём обратимого фосфорилирования самого фермента (на схеме представлен предельно простой вариант этого процесса).
В клетках позвоночных присутствует ряд различных циклинов и циклинзависимых киназ. Разнообразные сочетания двух субъединиц фермента регулируют запуск митоза, начало процесса транскрипции в G1-фазе, переход критической точки после завершения транскрипции, начало процесса репликации ДНК в S-периоде интерфазы (стартовый переход) и другие ключевые переходы клеточного цикла (на схеме не приведены).
В ооцитах лягушки вступление в митоз (G2/M-nepexoд) регулируется путём изменения концентрации циклина. Циклин непрерывно синтезируется в интерфазе до достижения максимальной концентрации в фазе М, когда запускается весь каскад фосфорилирования белков, катализируемый ФС. К окончанию митоза циклин быстро разрушается протеиназами, также активируемыми ФС. В других клеточных системах активность ФС регулируется за счёт различной степени фосфорилирования самого фермента.
ФС — гетеродимерный фермент, включающий регуляторную субъединицу, циклин, и каталитическую субъединицу, цикпинзави-симую киназу [ЦЗК (CDK от англ. cyclin dependent kinase) или p34cdc2; 34 кДа]. Активной формой фермента является лишь димер ЦЗК+циклин. Кроме того, активность протеинкиназы регулируется путём обратимого фосфорилирования самого фермента (на схеме представлен предельно простой вариант этого процесса).
В клетках позвоночных присутствует ряд различных циклинов и циклинзависимых киназ. Разнообразные сочетания двух субъединиц фермента регулируют запуск митоза, начало процесса транскрипции в G1-фазе, переход критической точки после завершения транскрипции, начало процесса репликации ДНК в S-периоде интерфазы (стартовый переход) и другие ключевые переходы клеточного цикла (на схеме не приведены).
В ооцитах лягушки вступление в митоз (G2/M-nepexoд) регулируется путём изменения концентрации циклина. Циклин непрерывно синтезируется в интерфазе до достижения максимальной концентрации в фазе М, когда запускается весь каскад фосфорилирования белков, катализируемый ФС. К окончанию митоза циклин быстро разрушается протеиназами, также активируемыми ФС. В других клеточных системах активность ФС регулируется за счёт различной степени фосфорилирования самого фермента.
Статьи раздела «Клеточный цикл»:
- А. Клеточный цикл
- Б. Регуляция клеточного цикла
Структура:
Списки:
Сложность материала:
Величины и единицы:
Книги Список книг
Molecular Biology of the Cell: The Problems Book The Problems Book helps students appreciate the ways in which experiments and simple calculations can lead to an understanding of how cells work by ...
Fundamentals of Forensic DNA Typing An introductory text on forensic DNA analysis, written by the foremost expert in the field.
Введение в биофизическую химию Книга представляет собой руководство по биофизической химии, в котором кратко и ...