А. Цикл мочевины

Мочевина является диамидом угольной кислоты. В противоположность аммиаку это нейтральное и нетоксичное соединение. При необходимости небольшая молекула мочевины может проходить через мембраны. По этой причине, а также из-за её хорошей растворимости в воде мочевина легко переносится кровью и выводится с мочой.

Мочевина образуется в результате циклической последовательности реакций, протекающих в печени. Оба атома азота берутся из свободного аммиака и за счёт дезаминирования аспартата, карбонильная группа — из гидрокарбоната. На первой стадии, реакция [1], из гидрокарбоната (HCO3-) и аммиака с потреблением 2 молекул АТФ образуется карбамоилфосфат. Как ангидрид это соединение обладает высоким реакционным потенциалом. На следующей стадии, реакция [2], карбамоильный остаток переносится на орнитин с образованием цитруллина. Вторая аминогруппа молекулы мочевины поставляется за счёт реакции аспартата (на схеме внизу справа) с цитруллином [3]. Для этой реакции вновь необходима энергия в форме АТФ, который при этом расщепляется на АМФ и дифосфат. Для обеспечения необратимости реакции дифосфат гидролизуется полностью (не показано). Отщепление фумарата от аргининосукцината приводит к аргинину [4], из которого в результате гидролиза образуется изомочевина [5], сразу же превращающая в результате перегруппировки в мочевину. Остающийся орнитин вновь включается в цикл мочевины.

Фумарат, образующийся в цикле мочевины, может в результате двух стадий цитратного цикла [6, 7] через малат переходить в оксалоацетат, который за счёт трансаминирования [9] далее превращается в аспартат. Последний также вновь вовлекается в цикл мочевины.

Биосинтез мочевины требует больших затрат энергии. Необходимая энергия поставляется за счёт расщепления четырёх высокоэнергетических связей: двух при синтезе карбамоилфосфата и двух (!) при образовании аргининосукцината (АТФ → АМФ + РР1, РР1 → 2Р1).

Цикл мочевины протекает исключительно в печени. Он разделён на два компартмента, митохондрии и цитоплазму. Прохождение через мембрану промежуточных соединений цитруллина и орнитина возможно только с помощью переносчиков (см. Транспортные белки). Обе аминокислоты небелкового происхождения.

Скорость синтеза мочевины определяется первой реакцией цикла [1]. Карбамоил-фосфатсинтаза активна только в присутствии N-ацетилглутамата. Состояние обмена веществ (уровень аргинина, энергоснабжение) сильно зависит от концентрации этого аллостерического эффектора.


Метаболизм белков / Цикл мочевины

Статьи раздела «Цикл мочевины»:

Следущая статья   |   — Вернуться в раздел


Молекулярные аспекты жизни / Два известных американских биохимика в сравнительно небольшой книге подвели итоги той огромной работы, которая за последние 10-15 лет была проведена биохимиками, химиками, физиками в области исследования молекулярных аспектов жизненных процессов Авторы в очень ясной форме, без излишней детализации, Молекулярные аспекты жизни
Два известных американских биохимика в сравнительно небольшой книге подвели ...
Микробиология / В учебнике изложены основы современной микробиологии, вирусологии и иммунологии. Учебник состоит из двух частей. Первая часть — общая микробиология — включает основные сведения о морфологии, физиологии микроорганизмов, антибиотиках, генетике бактерий, инфекции, иммунитете и аллергии. Вторая часть — Микробиология
В учебнике изложены основы современной микробиологии, вирусологии и иммунологии. ...
Внутриклеточная Са<sup>2+</sup>-зависимая протеолитическая система животных / Монография представляет собой обобщающее издание, основанное на анализе современной зарубежной, отечественной научной литературы и собственных данных авторов по вопросам структурно-функциональной организации и биологической роли белков Са<sup>2+</sup>-зависимой протеолитической системы (кальпаинов иВнутриклеточная Са2+-зависимая протеолитическая система животных
Монография представляет собой обобщающее издание, основанное на анализе ...
Стероиды. Строение, получение, свойства и биологическое значение, применение в медицине и ветеринарии / Учебное пособие освещает систематизированную совокупность современных знаний по биохимии и физиологии стероидов человека, животных и растений. Даны общая характеристика, классификация и номенклатура стероидов; приведены исторические сведения по открытию и исследованию важнейших их представителей. РаСтероиды. Строение, получение, свойства и биологическое значение, применение в медицине и ветеринарии
Учебное пособие освещает систематизированную совокупность современных знаний ...