А. Цикл мочевины

Мочевина является диамидом угольной кислоты. В противоположность аммиаку это нейтральное и нетоксичное соединение. При необходимости небольшая молекула мочевины может проходить через мембраны. По этой причине, а также из-за её хорошей растворимости в воде мочевина легко переносится кровью и выводится с мочой.

Мочевина образуется в результате циклической последовательности реакций, протекающих в печени. Оба атома азота берутся из свободного аммиака и за счёт дезаминирования аспартата, карбонильная группа — из гидрокарбоната. На первой стадии, реакция [1], из гидрокарбоната (HCO3-) и аммиака с потреблением 2 молекул АТФ образуется карбамоилфосфат. Как ангидрид это соединение обладает высоким реакционным потенциалом. На следующей стадии, реакция [2], карбамоильный остаток переносится на орнитин с образованием цитруллина. Вторая аминогруппа молекулы мочевины поставляется за счёт реакции аспартата (на схеме внизу справа) с цитруллином [3]. Для этой реакции вновь необходима энергия в форме АТФ, который при этом расщепляется на АМФ и дифосфат. Для обеспечения необратимости реакции дифосфат гидролизуется полностью (не показано). Отщепление фумарата от аргининосукцината приводит к аргинину [4], из которого в результате гидролиза образуется изомочевина [5], сразу же превращающая в результате перегруппировки в мочевину. Остающийся орнитин вновь включается в цикл мочевины.

Фумарат, образующийся в цикле мочевины, может в результате двух стадий цитратного цикла [6, 7] через малат переходить в оксалоацетат, который за счёт трансаминирования [9] далее превращается в аспартат. Последний также вновь вовлекается в цикл мочевины.

Биосинтез мочевины требует больших затрат энергии. Необходимая энергия поставляется за счёт расщепления четырёх высокоэнергетических связей: двух при синтезе карбамоилфосфата и двух (!) при образовании аргининосукцината (АТФ → АМФ + РР1, РР1 → 2Р1).

Цикл мочевины протекает исключительно в печени. Он разделён на два компартмента, митохондрии и цитоплазму. Прохождение через мембрану промежуточных соединений цитруллина и орнитина возможно только с помощью переносчиков (см. Транспортные белки). Обе аминокислоты небелкового происхождения.

Скорость синтеза мочевины определяется первой реакцией цикла [1]. Карбамоил-фосфатсинтаза активна только в присутствии N-ацетилглутамата. Состояние обмена веществ (уровень аргинина, энергоснабжение) сильно зависит от концентрации этого аллостерического эффектора.


Метаболизм белков / Цикл мочевины

Статьи раздела «Цикл мочевины»:

Следущая статья   |   — Вернуться в раздел


Geobiology: Objectives, Concepts, Perspectives, First Edition / Book DescriptionGeobiology is an exciting and rapidly developing research discipline that opens new perspectives in understanding Earth as a system. To determine and to exploit its possibilities, this promising scientific field will benefit from a discussion of its definition as a research disciplinGeobiology: Objectives, Concepts, Perspectives, First Edition
Book DescriptionGeobiology is an exciting and rapidly developing research discipline that opens new perspectives in understanding Earth as a system. ...
Введение в молекулярную биологию / Книга представляет собой переработанный курс лекций, который авторы читают студентам Эдинбургского университета. В ней ясно и просто рассмотрены все основные проблемы молекулярной биологии: строение и функции живой клетки на микроскопическом и электронно-микроскопическом уровнях, структура и функцииВведение в молекулярную биологию
Книга представляет собой переработанный курс лекций, который авторы читают ...
Биокатализ и биокатализаторы. Исторический очерк / Книга посвящена истории возникновения и развития двух основных проблем энзимологии — природы биокаталитических процессов и химической природы биокатализаторов. В ней впервые проанализированы условия формирования энзимологии. Дан очерк основных проблем энзимологии. В монографии собран большой фактичеБиокатализ и биокатализаторы. Исторический очерк
Книга посвящена истории возникновения и развития двух основных проблем ...
Asphaltenes: Chemical Transformation during Hydroprocessing of Heavy Oils (Chemical Industries) / During the upgrading of heavy petroleum, asphaltene is the most problematic impurity since it is the main cause of catalyst deactivation and sediments formation. Exploring many aspects related to asphaltenes composition and conversion, Asphaltenes: Chemical Transformation during Hydroprocessing of HAsphaltenes: Chemical Transformation during Hydroprocessing of Heavy Oils (Chemical Industries)
During the upgrading of heavy petroleum, asphaltene is the most problematic impurity since it is the main cause of catalyst deactivation and sediments ...