А. Цитратный цикл: функции

Цитратный цикл (см. Фибринолиз. Группы крови) играет центральную роль в промежуточном метаболизме клетки. Наряду с катаболическими и анаболическими цикл выполняет и амфиболические функции. Промежуточные соединения цитратного цикла, включая такие важные метаболиты, как пируват и ацетил-КоА, способные окисляться до CO2, идентичны промежуточным соединениям многих катаболических путей. Образующиеся в цикле восстановительные эквиваленты (см. Растительные полисахариды) окисляются в дыхательной цепи (окислительное фосфорилирование) с образованием АТФ (АТР).

Промежуточные соединения цитратного цикла включаются во многие процессы биосинтеза, например в биосинтез глюкозы (глюконеогенез; оксалоацетат и малат), синтез порфиринов (сукцинил-КоА) и синтез аминокислот (2-оксоглутарат, оксалоацетат). Кроме того, цитратный цикл поставляет в цитоплазму ацетил-КоА, необходимый для синтеза жирных кислот и изопреноидов.

Ацетил-КоА, образующийся в матриксе митохондрий при участии пируватдегидрогеназы (см. Кислотно-основной баланс), не может проходить через внутреннюю митохондриальную мембрану. Поэтому ацетильный остаток конденсируется митохондриальной цитрат-синтазой с оксалоацетатом с образованием цитрата. Последний переносится в цитоплазму по механизму антипорта с малатом (см. Транспортные системы), где снова расщепляется АТФ-зависимой цитратлиазой [4] с образованием ацетил-КоА и оксалоацетата. Образовавшийся оксалоацетат восстанавливается цитоплазматической малатдегидрогеназой [2] в малат, который возвращается в митохондрии за счёт антипорта или подвергается окислительному декарбоксилированию «малат-ферментом» [5] с образованием пирувата. Образующийся НАДФН + Н+ принимает участие в биосинтезе жирных кислот.

Промежуточные продукты цитратного цикла присутствуют в митохондриях лишь в очень незначительных количествах. При окислении ацетил-КоА они вновь регенерируются, так что их концентрации остаются практически постоянными. В то же время анаболические процессы быстро истощают пул некоторых промежуточных продуктов цикла. Поэтому их запас постоянно пополняется за счёт метаболитов, поступающих из других источников. Ферментативные процессы, пополняющие запас промежуточных продуктов цикла, называются анаплеротическими (возмещающими) реакциями (см. Синапсы).

Анаплеротический характер носит деградация большинства аминокислот, так как при этом образуются промежуточные соединения цикла или пируват (глюкогенные аминокислоты, см. Реабсорбция электролитов и воды). Фактически глюконеогенез поддерживается в основном за счёт деградации аминокислот. Особенно важной анаплеротической стадией в метаболизме животных является превращение пирувата в оксалоацетат. Эта АТФ-зависимая реакция, катализируемая пируваткарбоксилазой [1], позволяет включать в глюконеогенез пируватпоставляющие аминокислоты и лактат.

В отличие от пирувата ацетил-КоА не является анаплеротическим метаболитом у высших животных. Его углеродный скелет полностью окисляется до CO2 и поэтому не принимает участия в биосинтезе. Поскольку при деградации жирных кислот образуется ацетил-КоА, клетки животных не в состоянии превращать жирные кислоты в глюкозу. Поэтому при голодании в организме прежде всего утилизируются не жиры, а белки. Высвободившиеся аминокислоты, напротив, могут превращаться и в жирные кислоты, и в глюкозу и, тем самым, поддерживать уровень сахара в крови (см. Компенсаторные функции печени).


Метаболизм. Энергетика / Цитратный цикл: метаболические функции

Статьи раздела «Цитратный цикл: метаболические функции»:

Следущая статья   |   — Вернуться в раздел


Саморегулируемые волны химических реакций и биологических популяций / Монография посвящена математическому моделированию и исследованию нелинейных волн химических реакций и биологических популяций, существующих за счёт внутренних процессов в волнах. Впервые систематически излагаются разработанные автором методы бесконечной и полубесконечной зон реакции. Первый примениСаморегулируемые волны химических реакций и биологических популяций
Монография посвящена математическому моделированию и исследованию нелинейных ...
Влияние тяжелых металлов на процессы биохимического окисления органических веществ / В научной монографии рассмотрены основные направления очистки сточных вод, содержащих тяжёлые металлы. Показаны перспективы технологических решений при очистке сточных вод, содержащих тяжёлые металлы, с целью увеличения окислительной мощности последующих стадий очистки на биологических сооружениях. Влияние тяжелых металлов на процессы биохимического окисления органических веществ
В научной монографии рассмотрены основные направления очистки сточных вод, ...
Введение в молекулярную биологию / В книге обобщаются современные достижения сравнительно новой отрасли знания, изучающей явления жизни на молекулярно-атомном уровне. Определяется место и роль молекулярной биологии в естествознании. Показывается, как и в каких направлениях велось и ныне ведётся изучение важнейших высокомолекулярных вВведение в молекулярную биологию
В книге обобщаются современные достижения сравнительно новой отрасли знания, ...
История биологической химии. Истоки науки / Книга посвящена первым шагам взаимодействия химии с биологией и медициной. В ней впервые дано систематическое изложение истории возникновения биологического эксперимента, использованного для изучения методами химии биологических объектов и процессов. Отдельная глава посвящена появлению биохимии в РоИстория биологической химии. Истоки науки
Книга посвящена первым шагам взаимодействия химии с биологией и медициной. В ней ...