Б. Пиридиннуклеотидные коферменты

Все дегидрогеназы нуждаются в коферменте для переноса восстановительных эквивалентов (см. Устройство и функционирование эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи). Наиболее широко распространены коферменты динуклеотидного типа (см. Трансаминирование и дезаминирование), в котором два нуклеозид-5′-монофосфата соединены фосфоангидридной связью. ЛДГ и многие другие дегидрогеназы нуждаются в никотинамидаденин-динуклеотиде, сокращённо НАД⁺ (NAD⁺) (1). Обе нуклеотидных группы НАД⁺ построены из 5′-АМФ и нуклеотида, содержащего в качестве основания амид никотиновой кислоты (см. Водорастворимые витамины. I). Структурно (но не функционально) похожим коферментом является НАДФ⁺ (NADP⁺), в котором 2′-OH-группы рибозы аденина дополнительно связаны с фосфатом. Несмотря на близкое структурное родство НАД⁺ и НАДФ⁺ осуществляют различные функции в обмене веществ (см. Геном).

В окислительно-восстановительных реакциях пиридиннуклеотидного кофермента участвует только никотинамидное кольцо (2). Никотинамид является амидом пиридин-3-карбоновой (никотиновой) кислоты. В окисленной форме кольцо имеет ароматический характер и несёт положительный заряд. По этой причине кофермент в окисленном состоянии обозначают как НАД⁺. При окислении лактата дегидрогеназа отщепляет от субстрата (AH₂) два атома водорода [то есть два электрона и два протона (2, середина)]. Однако на НАД⁺ переносится только гидрид-ион (Н′′, два электрона и один протон). Акцептором гидрид-иона является атом углерода в пара-положении к атому азота кольца НАД⁺. В этом месте образуется алифатическая CH₂-группа, перестраиваются двойные связи кольца и исчезает положительный заряд (2, внизу). При окислении или восстановлении никотинамидного кольца изменяются также спектральные характеристики кофермента. Поэтому за реакцией можно легко следить фотометрически (см. Ферментативный анализ).

Второй протон высвобождается в среду и, следовательно, правильное наименование восстановленной формы кофермента NADH + Н⁺, а не NADH₂.

Статьи раздела «Лактатдегидрогеназа: структура»:

• Лактатдегидрогеназа: структура
• А. Лактатдегидрогеназа: структура
• Б. Пиридиннуклеотидные коферменты

— Следущая статья   |   — Вернуться в раздел