А. Глюконеогенез

Многие реакции глюконеогенеза катализируются теми же ферментами, что и процессы гликолиза (см. Метаболизм этанола). Некоторые ферменты специфичны для глюконеогенеза и синтезируются только по мере необходимости под воздействием кортизола и глюкагона (см. Источники энергии). На схеме представлена только эта группа ферментов. В то время как гликолиз протекает в цитоплазме, глюконеогенез происходит также в митохондриях и эндоплазматическом ретикулуме.

Первые стадии реакционной цепи протекают в митохондриях. Причиной такого «обходного» пути является неблагоприятная константа равновесия пируваткиназной реакции. Для перевода пирувата непосредственно в фосфоенолпируват (РЕР) недостаточно энергии расщепления АТФ. Пируват, образующийся из лактата или аминокислот, переносится в матрикс митохондрий и там карбоксилируется в оксалоацетат в биотинзависимой реакции,катализируемой пируваткарбоксилазой [2]. Оксалоацетат является промежуточным метаболитом цитратного цикла. Поэтому аминокислоты, которые включаются в цитратный цикл или конвертируются в пируват, могут непосредственно превращаться в глюкозу (глюкогенные аминокислоты, см. Механизм действия гидрофильных гормонов).

Оксалоацетат, образующийся в митохондриальном матриксе, восстанавливается в малат [3], который может переноситься в цитоплазму с помощью специальных переносчиков (см. Транспортные системы). Оксалоацетат может также переноситься из митохондрии в цитоплазму после переаминирования в аспартат (малатный челночный механизм, см. Клеточные компоненты и цитоплазма).

В цитоплазме малат вновь превращается цитоплазматической малатдегидрогеназой в оксалоацетат, который в реакции, катализируемой ГТФ-зависимой РЕР-карбоксикиназой [4], переводится в фосфоенолпируват. Последующие стадии до фруктозо-1,6-дифосфата представляют собой модификации соответствующих реакций гликолиза. При этом для образования 1,3-дифосфоглицерата дополнительно расходуется АТФ.

Две глюконеогенез-специфичные фосфатазы отщепляют по очереди фосфатные остатки от фруктозо-1,6-дифосфата. Промежуточной стадией является изомеризация фруктозо-6-фосфата в глюкозо-6-фосфат, одна из реакций гликолиза. Глюкозо-6-фосфатаза печени [5] является мембранным ферментом, локализованным внутри гладкого эндоплазматического ретикулума. Перенос глюкозо-6-фосфата в эндоплазматический ретикулум и возврат образующейся глюкозы в цитоплазму осуществляется специфическими переносчиками. Из цитоплазмы глюкоза поступает в кровь.

Глицерин прежде всего фосфорилируется [7] в положении 3. Образующийся 3-глицерофосфат окисляется НАД+-зависимой дегидрогеназой [8] в дигидроксиацетон-3-фосфат, который далее включается в глюконеогенез.


Метаболизм углеводов / Глюконеогенез

Статьи раздела «Глюконеогенез»:

Следущая статья   |   — Вернуться в раздел


Биокатализ и биокатализаторы. Исторический очерк / Книга посвящена истории возникновения и развития двух основных проблем энзимологии — природы биокаталитических процессов и химической природы биокатализаторов. В ней впервые проанализированы условия формирования энзимологии. Дан очерк основных проблем энзимологии. В монографии собран большой фактичеБиокатализ и биокатализаторы. Исторический очерк
Книга посвящена истории возникновения и развития двух основных проблем ...
Biotechnology Annual R Volume 14 (Biotechnology Annual Review) (Biotechnology Annual Review) / Biotechnology is a diverse, complex, and rapidly evolving field. Students and experienced researchers alike face the challenges of staying on top of developments in their field of specialty and maintaining a broader overview of the field as a whole. This latest volume of Biotechnology Annual Review Biotechnology Annual R Volume 14 (Biotechnology Annual Review) (Biotechnology Annual Review)
Biotechnology is a diverse, complex, and rapidly evolving field. Students and experienced researchers alike face the challenges of staying on top of ...
Откровенная наука. Беседы с корифеями биохимии и медицинской химии / Книга И. Харгиттаи состоит из 36 бесед с выдающимися учёными XX века, работавшими в области биохимии, медицинской химии и смежных дисциплин, многие из которых были удостоены Нобелевской премии. Среди них: один из создателей модели пространственной структуры ДНК («двойной спирали») Джеймс Уотсон; одиОткровенная наука. Беседы с корифеями биохимии и медицинской химии
Книга И. Харгиттаи состоит из 36 бесед с выдающимися учёными XX века, работавшими в ...
Вычислительные устройства в биологии и медицине / В книге обобщён большой опыт, накопленный за последние годы в области применения математических методов и современной вычислительной техники в биологии и медицине. Книга состоит из трёх частей: 1. Общие сведения о применении вычислительной техники в биологии и медицине (обзор и сравнительная оценка Вычислительные устройства в биологии и медицине
В книге обобщён большой опыт, накопленный за последние годы в области применения ...