А. Глюконеогенез

Многие реакции глюконеогенеза катализируются теми же ферментами, что и процессы гликолиза (см. Метаболизм этанола). Некоторые ферменты специфичны для глюконеогенеза и синтезируются только по мере необходимости под воздействием кортизола и глюкагона (см. Источники энергии). На схеме представлена только эта группа ферментов. В то время как гликолиз протекает в цитоплазме, глюконеогенез происходит также в митохондриях и эндоплазматическом ретикулуме.

Первые стадии реакционной цепи протекают в митохондриях. Причиной такого «обходного» пути является неблагоприятная константа равновесия пируваткиназной реакции. Для перевода пирувата непосредственно в фосфоенолпируват (РЕР) недостаточно энергии расщепления АТФ. Пируват, образующийся из лактата или аминокислот, переносится в матрикс митохондрий и там карбоксилируется в оксалоацетат в биотинзависимой реакции,катализируемой пируваткарбоксилазой [2]. Оксалоацетат является промежуточным метаболитом цитратного цикла. Поэтому аминокислоты, которые включаются в цитратный цикл или конвертируются в пируват, могут непосредственно превращаться в глюкозу (глюкогенные аминокислоты, см. Механизм действия гидрофильных гормонов).

Оксалоацетат, образующийся в митохондриальном матриксе, восстанавливается в малат [3], который может переноситься в цитоплазму с помощью специальных переносчиков (см. Транспортные системы). Оксалоацетат может также переноситься из митохондрии в цитоплазму после переаминирования в аспартат (малатный челночный механизм, см. Клеточные компоненты и цитоплазма).

В цитоплазме малат вновь превращается цитоплазматической малатдегидрогеназой в оксалоацетат, который в реакции, катализируемой ГТФ-зависимой РЕР-карбоксикиназой [4], переводится в фосфоенолпируват. Последующие стадии до фруктозо-1,6-дифосфата представляют собой модификации соответствующих реакций гликолиза. При этом для образования 1,3-дифосфоглицерата дополнительно расходуется АТФ.

Две глюконеогенез-специфичные фосфатазы отщепляют по очереди фосфатные остатки от фруктозо-1,6-дифосфата. Промежуточной стадией является изомеризация фруктозо-6-фосфата в глюкозо-6-фосфат, одна из реакций гликолиза. Глюкозо-6-фосфатаза печени [5] является мембранным ферментом, локализованным внутри гладкого эндоплазматического ретикулума. Перенос глюкозо-6-фосфата в эндоплазматический ретикулум и возврат образующейся глюкозы в цитоплазму осуществляется специфическими переносчиками. Из цитоплазмы глюкоза поступает в кровь.

Глицерин прежде всего фосфорилируется [7] в положении 3. Образующийся 3-глицерофосфат окисляется НАД+-зависимой дегидрогеназой [8] в дигидроксиацетон-3-фосфат, который далее включается в глюконеогенез.


Метаболизм углеводов / Глюконеогенез

Статьи раздела «Глюконеогенез»:

Следущая статья   |   — Вернуться в раздел


Металлы, которые всегда с тобой / Металлы, находящиеся в незначительных количествах внутри живого организма, называют микроэлементами. Это не случайные примеси, а важнейшие составляющие биологически активных веществ: они обеспечивают нормальный ход биохимических процессов, стимулируют обмен веществ, активно участвуют в кроветворенииМеталлы, которые всегда с тобой
Металлы, находящиеся в незначительных количествах внутри живого организма, ...
Введение в молекулярную биологию / В книге обобщаются современные достижения сравнительно новой отрасли знания, изучающей явления жизни на молекулярно-атомном уровне. Определяется место и роль молекулярной биологии в естествознании. Показывается, как и в каких направлениях велось и ныне ведётся изучение важнейших высокомолекулярных вВведение в молекулярную биологию
В книге обобщаются современные достижения сравнительно новой отрасли знания, ...
История биологической химии. Формирование биохимии / Книга посвящена истории формирования классической биохимии в период с середины XIX века до 20-х годов XX века, становлению исследований белков, углеводов, липидов, биокатализаторов, основного обмена веществ, истокам биоэнергетики, открытию и изучению гормонов, витаминов, нуклеиновых кислот. В ней прИстория биологической химии. Формирование биохимии
Книга посвящена истории формирования классической биохимии в период с середины ...
Review of Medical Microbiology and Immunology / To put your preparation for USMLE Step 1 and course exams on the fast track, only one resource will do: «Review of Medical Microbiology and Immunology». Completely updated throughout, the Eleventh Edition presents a high-yield review of the basic and clinical aspects of bacteriology, virology, mycolReview of Medical Microbiology and Immunology
To put your preparation for USMLE Step 1 and course exams on the fast track, only one resource will do: «Review of Medical Microbiology and ...