А. Цикл мочевины

Мочевина является диамидом угольной кислоты. В противоположность аммиаку это нейтральное и нетоксичное соединение. При необходимости небольшая молекула мочевины может проходить через мембраны. По этой причине, а также из-за её хорошей растворимости в воде мочевина легко переносится кровью и выводится с мочой.

Мочевина образуется в результате циклической последовательности реакций, протекающих в печени. Оба атома азота берутся из свободного аммиака и за счёт дезаминирования аспартата, карбонильная группа — из гидрокарбоната. На первой стадии, реакция [1], из гидрокарбоната (HCO3-) и аммиака с потреблением 2 молекул АТФ образуется карбамоилфосфат. Как ангидрид это соединение обладает высоким реакционным потенциалом. На следующей стадии, реакция [2], карбамоильный остаток переносится на орнитин с образованием цитруллина. Вторая аминогруппа молекулы мочевины поставляется за счёт реакции аспартата (на схеме внизу справа) с цитруллином [3]. Для этой реакции вновь необходима энергия в форме АТФ, который при этом расщепляется на АМФ и дифосфат. Для обеспечения необратимости реакции дифосфат гидролизуется полностью (не показано). Отщепление фумарата от аргининосукцината приводит к аргинину [4], из которого в результате гидролиза образуется изомочевина [5], сразу же превращающая в результате перегруппировки в мочевину. Остающийся орнитин вновь включается в цикл мочевины.

Фумарат, образующийся в цикле мочевины, может в результате двух стадий цитратного цикла [6, 7] через малат переходить в оксалоацетат, который за счёт трансаминирования [9] далее превращается в аспартат. Последний также вновь вовлекается в цикл мочевины.

Биосинтез мочевины требует больших затрат энергии. Необходимая энергия поставляется за счёт расщепления четырёх высокоэнергетических связей: двух при синтезе карбамоилфосфата и двух (!) при образовании аргининосукцината (АТФ → АМФ + РР1, РР1 → 2Р1).

Цикл мочевины протекает исключительно в печени. Он разделён на два компартмента, митохондрии и цитоплазму. Прохождение через мембрану промежуточных соединений цитруллина и орнитина возможно только с помощью переносчиков (см. Транспортные белки). Обе аминокислоты небелкового происхождения.

Скорость синтеза мочевины определяется первой реакцией цикла [1]. Карбамоил-фосфатсинтаза активна только в присутствии N-ацетилглутамата. Состояние обмена веществ (уровень аргинина, энергоснабжение) сильно зависит от концентрации этого аллостерического эффектора.


Метаболизм белков / Цикл мочевины

Статьи раздела «Цикл мочевины»:

Следущая статья   |   — Вернуться в раздел


Молекулярная биология процессов развития / Книга представляет собой полную сводку современных знаний о молекулярных основах процессов развития. В ней рассматриваются изменения содержания, состава и скорости синтеза ДНК, РНК и белков на двух основных этапах развития — оогенеза и эмбриогенеза. Книга предназначена для специалистов по молекулярнМолекулярная биология процессов развития
Книга представляет собой полную сводку современных знаний о молекулярных ...
NMR Studies of Structural Motifs: Protein Folding and Ligand Binding / NMR of Structural Motifs: The agrin G3 domain is critical in development and maintenance of the neuromuscular junction. G3 binds -dystroglycan and initiates acetylcholine receptor clustering on myotube membranes. Using NMR spectroscopy, we show both active B8 and inactive B0 isoforms binding sialic NMR Studies of Structural Motifs: Protein Folding and Ligand Binding
NMR of Structural Motifs: The agrin G3 domain is critical in development and maintenance of the neuromuscular junction. G3 binds -dystroglycan and ...
Молекулярные механизмы взаимодействия эндотоксинов с клетками-мишенями / Открытие истинных рецепторов к эндотоксинам (липополисахаридам), сделанное на рубеже XX и XXI вв., привело к новым представлениям о механизмах развития эндотоксинового шока — ведущего фактора смертности при грамотрицательном сепсисе. Настоящая монография посвящена современным представлениям о структМолекулярные механизмы взаимодействия эндотоксинов с клетками-мишенями
Открытие истинных рецепторов к эндотоксинам (липополисахаридам), сделанное на ...
Koneman’s Color Atlas and Textbook of Diagnostic Microbiology / Long considered the definitive work in its field, this new edition presents all the principles and practices readers need for a solid grounding in all aspects of clinical microbiology—bacteriology, mycology, parasitology, and virology. Tests are presented according to the Clinical and Laboratory StaKoneman’s Color Atlas and Textbook of Diagnostic Microbiology
Long considered the definitive work in its field, this new edition presents all the principles and practices readers need for a solid grounding in all ...