А. Структура жиров, фосфолипидиов и гликолипидов

Как уже отмечалось, жирами (1) называются сложные эфиры глицерина с тремя остатками жирных кислот (см. Механизмы регуляции метаболических процессов); в клетках жиры присутствуют в форме жировых капель.

Фосфолипиды (2) служат главными компонентами биологических мембран (см. Биомембраны: структура и функции, Функции и состав биомембран). Их общим отличительным признаком является наличие остатка фосфорной кислоты, который образует сложноэфирную связь с гидроксильной группой sn-C-3 глицерина. Поэтому фосфолипиды по крайней мере в нейтральной области pH несут отрицательный заряд.

Наиболее простая форма фосфолипидов, фосфатидовые кислоты, являются фосфомоноэфирами диацилглицерина. фосфатидовые кислоты — важнейшие предшественники в биосинтезе жиров и фосфолипидов (см. Жирорастворимые витамины). Фосфатидовые кислоты могут быть получены из фосфоглицеридов с помощью фосфолипаз.

Фосфатидовая кислота (остаток фосфатидил-) служит исходным веществом для синтеза других фосфолипидов. Остаток фосфорной кислоты может образовывать сложноэфирную связь с гидроксильными группами аминоспиртов (холин, этаноламин или серин) или полиспиртов (миоинозит). В качестве примера здесь приведён фосфатидилхолин. При взаимодействии с глицерином двух остатков фосфатидовой кислоты образуется дифосфатидилглицерин (кардиолипин, на схеме не приведён) — фосфолипид внутренних мембран митохондрий. Лизофосфолипиды образуются из фосфатидовой кислоты при ферментативном отщеплении одного из ацильных остатков и присутствуют, например, в пчелином и змеином яде.

Фосфатидилхолин (лецитин) — широко распространённый фосфолипид клеточных мембран. В фосфатидилэтаноламине (кефалине) вместо остатка холина содержится этаноламин, в фосфатидилсерине — остаток серина, в фосфатидилинозите — остаток циклического многоатомного спирта миоинозита. Его производное — фосфатидилинозит-4,5-дифосфат — важный в функциональном отношении компонент биологических мембран. При ферментативном расщеплении (фосфолипазой) он образует два вторичных мессенджера (см. Вторичные мессенджеры) — диацилглицерин [ДАГ (DAG)] и инозит-1,4,5-трифосфат [ИФ3 (InsP3)].

Наряду с отрицательно заряженной фосфатной группой в некоторых фосфолипидах, например в фосфатидилхолине и фосфатидилэтаноламине, присутствуют положительно заряженные группировки. За счёт уравновешивания зарядов эти молекулы в целом нейтральны. Напротив, в фосфатидилсерине один положительный и один отрицательный заряды имеются в остатке серина, а фосфатидилинозит (без дополнительных группировок) в целом заряжен отрицательно за счёт фосфатной группы.

Сфинголипиды в большом количестве присутствуют в мембранах клеток нервной ткани и мозге. По строению эти соединения несколько отличаются от обычных фосфолипидов (глицерофосфолипидов). Функции глицерина в них выполняет аминоспирт с длинной алифатической цепью — сфингозин. Производные сфингозина, ацилированного по аминогруппе остатками жирных кислот, называются церамидами (3). Церамиды являются предшественниками сфинголипидов, в частности сфингомиелина (церамид-1-фосфохолина), важнейшего представителя группы сфинголипидов.

Гликолипиды (3) содержатся во всех тканях, главным образом в наружном липидном слое плазматических мембран. Гликолипиды построены из сфингозина, остатка жирной кислоты и олигосахарида. Заметим, что в них отсутствует фосфатная группа. К наиболее простым представителям этой группы веществ относятся галактозилцерамид и глюкозилцерамид (так называемые цереброзиды). Соединения с сульфогруппой на углеводных остатках носят название сульфатидов. Ганглиозиды — представители наиболее сложно построенных гликолипидов. Они представляют большое семейство мембранных липидов, выполняющих, по-видимому, рецепторные функции. Характерной особенностью ганглиозидов является наличие остатков N-ацетилнейраминовой кислоты (сиаловая кислота, см. Моно- и дисахариды).


Биомолекулы. Липиды / Фосфолипиды и гликолипиды

Следущая статья   |   — Вернуться в раздел


Молекулярная и клеточная биология (комплект из 3 книг) / В книге известного учёного ФРГ на самом современном уровне обсуждены последние достижения молекулярной биологии и цитологии. По широте охвата материала книга представляет редкое явление в мировой литературе.Молекулярная и клеточная биология (комплект из 3 книг)
В книге известного учёного ФРГ на самом современном уровне обсуждены последние ...
Планета вирусов / Вирусы — невидимые, но активные участники борьбы за место в биосфере Земли. С их помощью происходит обмен ДНК между биологическими видами, они предоставляют новый генетический материал для эволюции и контролируют рост популяций. Каждое живое существо — от одноклеточных до млекопитающих — испытывает Планета вирусов
Вирусы — невидимые, но активные участники борьбы за место в биосфере Земли. С их ...
Лекции по природоведческой микробиологии / Книга основана на курсе лекций, прочитанных в МГУ им. М. В. Ломоносова в 1995-2002 гг. Основное внимание уделено анализу природной среды обитания в рамках больших биосферных систем. Бактерии — катализаторы биогеохимических циклов, сформировали биосферу в течение первых двух третей её существования иЛекции по природоведческой микробиологии
Книга основана на курсе лекций, прочитанных в МГУ им. М. В. Ломоносова в 1995-2002 гг. ...
Саморегулируемые волны химических реакций и биологических популяций / Монография посвящена математическому моделированию и исследованию нелинейных волн химических реакций и биологических популяций, существующих за счёт внутренних процессов в волнах. Впервые систематически излагаются разработанные автором методы бесконечной и полубесконечной зон реакции. Первый примениСаморегулируемые волны химических реакций и биологических популяций
Монография посвящена математическому моделированию и исследованию нелинейных ...