А. Структура жиров, фосфолипидиов и гликолипидов

Как уже отмечалось, жирами (1) называются сложные эфиры глицерина с тремя остатками жирных кислот (см. Механизмы регуляции метаболических процессов); в клетках жиры присутствуют в форме жировых капель.

Фосфолипиды (2) служат главными компонентами биологических мембран (см. Биомембраны: структура и функции, Функции и состав биомембран). Их общим отличительным признаком является наличие остатка фосфорной кислоты, который образует сложноэфирную связь с гидроксильной группой sn-C-3 глицерина. Поэтому фосфолипиды по крайней мере в нейтральной области pH несут отрицательный заряд.

Наиболее простая форма фосфолипидов, фосфатидовые кислоты, являются фосфомоноэфирами диацилглицерина. фосфатидовые кислоты — важнейшие предшественники в биосинтезе жиров и фосфолипидов (см. Жирорастворимые витамины). Фосфатидовые кислоты могут быть получены из фосфоглицеридов с помощью фосфолипаз.

Фосфатидовая кислота (остаток фосфатидил-) служит исходным веществом для синтеза других фосфолипидов. Остаток фосфорной кислоты может образовывать сложноэфирную связь с гидроксильными группами аминоспиртов (холин, этаноламин или серин) или полиспиртов (миоинозит). В качестве примера здесь приведён фосфатидилхолин. При взаимодействии с глицерином двух остатков фосфатидовой кислоты образуется дифосфатидилглицерин (кардиолипин, на схеме не приведён) — фосфолипид внутренних мембран митохондрий. Лизофосфолипиды образуются из фосфатидовой кислоты при ферментативном отщеплении одного из ацильных остатков и присутствуют, например, в пчелином и змеином яде.

Фосфатидилхолин (лецитин) — широко распространённый фосфолипид клеточных мембран. В фосфатидилэтаноламине (кефалине) вместо остатка холина содержится этаноламин, в фосфатидилсерине — остаток серина, в фосфатидилинозите — остаток циклического многоатомного спирта миоинозита. Его производное — фосфатидилинозит-4,5-дифосфат — важный в функциональном отношении компонент биологических мембран. При ферментативном расщеплении (фосфолипазой) он образует два вторичных мессенджера (см. Вторичные мессенджеры) — диацилглицерин [ДАГ (DAG)] и инозит-1,4,5-трифосфат [ИФ3 (InsP3)].

Наряду с отрицательно заряженной фосфатной группой в некоторых фосфолипидах, например в фосфатидилхолине и фосфатидилэтаноламине, присутствуют положительно заряженные группировки. За счёт уравновешивания зарядов эти молекулы в целом нейтральны. Напротив, в фосфатидилсерине один положительный и один отрицательный заряды имеются в остатке серина, а фосфатидилинозит (без дополнительных группировок) в целом заряжен отрицательно за счёт фосфатной группы.

Сфинголипиды в большом количестве присутствуют в мембранах клеток нервной ткани и мозге. По строению эти соединения несколько отличаются от обычных фосфолипидов (глицерофосфолипидов). Функции глицерина в них выполняет аминоспирт с длинной алифатической цепью — сфингозин. Производные сфингозина, ацилированного по аминогруппе остатками жирных кислот, называются церамидами (3). Церамиды являются предшественниками сфинголипидов, в частности сфингомиелина (церамид-1-фосфохолина), важнейшего представителя группы сфинголипидов.

Гликолипиды (3) содержатся во всех тканях, главным образом в наружном липидном слое плазматических мембран. Гликолипиды построены из сфингозина, остатка жирной кислоты и олигосахарида. Заметим, что в них отсутствует фосфатная группа. К наиболее простым представителям этой группы веществ относятся галактозилцерамид и глюкозилцерамид (так называемые цереброзиды). Соединения с сульфогруппой на углеводных остатках носят название сульфатидов. Ганглиозиды — представители наиболее сложно построенных гликолипидов. Они представляют большое семейство мембранных липидов, выполняющих, по-видимому, рецепторные функции. Характерной особенностью ганглиозидов является наличие остатков N-ацетилнейраминовой кислоты (сиаловая кислота, см. Моно- и дисахариды).


Биомолекулы. Липиды / Фосфолипиды и гликолипиды

Следущая статья   |   — Вернуться в раздел


Основы клинической биохимии / Авторы монографии поставили перед собой задачу отобрать наиболее достоверные и проверенные факты, описанные в литературе и подтверждённые несколькими исследователями. Кроме того, в монографии отражён их личный опыт и собственные исследования, относящиеся к клинической биохимии, выполненные в различнОсновы клинической биохимии
Авторы монографии поставили перед собой задачу отобрать наиболее достоверные и ...
Внутриклеточная Са<sup>2+</sup>-зависимая протеолитическая система животных / Монография представляет собой обобщающее издание, основанное на анализе современной зарубежной, отечественной научной литературы и собственных данных авторов по вопросам структурно-функциональной организации и биологической роли белков Са<sup>2+</sup>-зависимой протеолитической системы (кальпаинов иВнутриклеточная Са2+-зависимая протеолитическая система животных
Монография представляет собой обобщающее издание, основанное на анализе ...
Ферментативная кинетика. Справочник по механизмам реакций / Много лет тому назад под руководством профессора Е. Е. Селькова автором была начата регулярная работа по созданию справочника по ферментативной кинетике. Многие математические формулы были выведены впервые. Читателю предлагается промежуточный итог этой огромной работы. 50 механизмов ферментативных рФерментативная кинетика. Справочник по механизмам реакций
Много лет тому назад под руководством профессора Е. Е. Селькова автором была ...
Паразитические нематоды растений и насекомых / В книге представлены обобщающие работы по современным теоретическим и прикладным проблемам фито- и энтомопаразитологии и материалы по истории развития фитопаразитологических исследований Института паразитологии РАН. Сборник включает работы по фауне, систематике, экологии и филогении наиболее патогенПаразитические нематоды растений и насекомых
В книге представлены обобщающие работы по современным теоретическим и ...