А. Элонгация и терминация биосинтеза белка в E.coli

Элонгацию можно разделить на три стадии. В первой пептидильный участок (Р) рибосомы занимает тРНК (tRNA), несущая на 3′-конце растущую пептидную цепь (на схеме вверху слева). Затем вторая тРНК, соединённая с соответствующей аминокислотой (на рисунке показана Val-TPHKVal), взаимодействует своим антикодоном (см. Цикл мочевины) с кодоном мРНК, фиксированным на акцепторном участке (A, в данном случае GUG).

тРНК связывается в виде комплекса с ГТФ-содержащим белком, фактором элонгации Tu (EF-Tu) (1а). Диссоциация комплекса происходит только после того, как связанный ГТФ (GTP) гидролизуется до ГДФ (GDF) и фосфата (16). До гидролиза ГТФ взаимодействие тРНК с мРНК (mRNA) относительно слабое. Таким образом, гидролиз ГТФ с участием комплекса служит лимитирующим фактором, дающим время для проверки, правильно ли связана тРНК. Затем следующий белок, фактор элонгации Ts (EF-Ts), катализирует обмен ГДФ на ГТФ и таким образом регенерирует комплекс EF-Tu×GTP.

Собственно синтез пептидной связи происходит на следующей стадии (2). Рибосомная «пептидилтрансфераза» катализирует (без потребления АТФ) перенос растущей пептидной цепи от тРНК, находящейся в Р-участке, на аминогруппу валинового остатка, присоединённого к TPHKVal, связанной на A-участке. Пептидилтрансферазная активность рибосом зависит не от какого-либо рибосомного белка, а, скорее всего, связана с 28S-PHK. Каталитически активные РНК получили название рибозимов (см. Созревание РНК). Предполагают, что существующие рибозимы можно рассматривать как реликты «мира РНК» раннего периода биохимической эволюции, когда белки ещё не получили такого распространения и не приобрели такого значения, как в последующие периоды.

После переноса растущей цепи в A-участок, свободная аминоацил-тРНК диссоциирует от Р-участка (3) и с рибосомой связывается другой ГТФ-содержащий фактор элонгации (EF-G×GTP). Гидролиз ГТФ этим фактором даёт энергию для транслокации рибосомы (3). Во время этого процесса рибосома сдвигает мРНК на три основания в направлении 3′-конца. Поскольку тРНК, несущая полипептидную цепь, не меняет положения относительно мРНК, она попадает в P-участок рибосомы, в то время как следующий кодон мРНК (в данном случае GUG), попадает в A-участок. Теперь рибосома готова для вступления в следующий цикл элонгации (4).

Когда один из стоп-кодонов (UAG, UAA или UGA) попадает в A-участок, наступает терминация трансляции (5). Для стоп-кодонов нет соответствующих тРНК. Вместо этого с рибосомой связываются два белковых, высвобождающих фактора (англ. relising factor, RF). Один из них, RF-1, катализирует гидролитическое расщепление эфирной связи между тРНК и C-концом пептида, тем самым высвобождая белок. Энергию для диссоциации комплекса на составляющие компоненты поставляет ГТФ-содержащий фактор RF-3 (6).

Синтез белка требует высоких энергетических затрат. При присоединении одной аминокислоты к растущему полипептиду гидролизуется четыре макроэргические связи. Две молекулы АТФ гидролизуются при активации аминокислоты (см. Репликация, АТФ → АМФ + неорганический фосфат), и две молекулы ГТФ расходуются во время элогации. Кроме того, при инициации и терминации на каждую молекулу белка расходуется по одной молекуле ГТФ.


Молекулярная генетика / Рибосомы: элонгация, терминация

Статьи раздела «Рибосомы: элонгация, терминация»:

Следущая статья   |   — Вернуться в раздел


Введение в молекулярную биологию / В книге обобщаются современные достижения сравнительно новой отрасли знания, изучающей явления жизни на молекулярно-атомном уровне. Определяется место и роль молекулярной биологии в естествознании. Показывается, как и в каких направлениях велось и ныне ведётся изучение важнейших высокомолекулярных вВведение в молекулярную биологию
В книге обобщаются современные достижения сравнительно новой отрасли знания, ...
Микробиология / В учебнике изложены основы современной микробиологии, вирусологии и иммунологии. Учебник состоит из двух частей. Первая часть — общая микробиология — включает основные сведения о морфологии, физиологии микроорганизмов, антибиотиках, генетике бактерий, инфекции, иммунитете и аллергии. Вторая часть — Микробиология
В учебнике изложены основы современной микробиологии, вирусологии и иммунологии. ...
Структура и стабильность биологических макромолекул / В книге рассмотрены строение и свойства биополимеров — в основном белков. Такие вопросы, как конформации белков в связи с их физиологическими функциями, влияние нейтральных солей на структуру и конформационную стабильность макромолекул в растворе, сравнение структуры белков в кристаллах и растворах,Структура и стабильность биологических макромолекул
В книге рассмотрены строение и свойства биополимеров — в основном белков. Такие ...
Справочник биохимика / В книге учёных из Великобритании и Австралии собраны и систематизированы сведения, представляющие интерес практически для любой биохимической лаборатории, каждого биохимика, в какой бы области он ни специализировался. Она содержит данные о физико-химических и биологических свойствах биологически актСправочник биохимика
В книге учёных из Великобритании и Австралии собраны и систематизированы ...