А. Элонгация и терминация биосинтеза белка в E.coli

Элонгацию можно разделить на три стадии. В первой пептидильный участок (Р) рибосомы занимает тРНК (tRNA), несущая на 3′-конце растущую пептидную цепь (на схеме вверху слева). Затем вторая тРНК, соединённая с соответствующей аминокислотой (на рисунке показана Val-TPHKVal), взаимодействует своим антикодоном (см. Цикл мочевины) с кодоном мРНК, фиксированным на акцепторном участке (A, в данном случае GUG).

тРНК связывается в виде комплекса с ГТФ-содержащим белком, фактором элонгации Tu (EF-Tu) (1а). Диссоциация комплекса происходит только после того, как связанный ГТФ (GTP) гидролизуется до ГДФ (GDF) и фосфата (16). До гидролиза ГТФ взаимодействие тРНК с мРНК (mRNA) относительно слабое. Таким образом, гидролиз ГТФ с участием комплекса служит лимитирующим фактором, дающим время для проверки, правильно ли связана тРНК. Затем следующий белок, фактор элонгации Ts (EF-Ts), катализирует обмен ГДФ на ГТФ и таким образом регенерирует комплекс EF-Tu×GTP.

Собственно синтез пептидной связи происходит на следующей стадии (2). Рибосомная «пептидилтрансфераза» катализирует (без потребления АТФ) перенос растущей пептидной цепи от тРНК, находящейся в Р-участке, на аминогруппу валинового остатка, присоединённого к TPHKVal, связанной на A-участке. Пептидилтрансферазная активность рибосом зависит не от какого-либо рибосомного белка, а, скорее всего, связана с 28S-PHK. Каталитически активные РНК получили название рибозимов (см. Созревание РНК). Предполагают, что существующие рибозимы можно рассматривать как реликты «мира РНК» раннего периода биохимической эволюции, когда белки ещё не получили такого распространения и не приобрели такого значения, как в последующие периоды.

После переноса растущей цепи в A-участок, свободная аминоацил-тРНК диссоциирует от Р-участка (3) и с рибосомой связывается другой ГТФ-содержащий фактор элонгации (EF-G×GTP). Гидролиз ГТФ этим фактором даёт энергию для транслокации рибосомы (3). Во время этого процесса рибосома сдвигает мРНК на три основания в направлении 3′-конца. Поскольку тРНК, несущая полипептидную цепь, не меняет положения относительно мРНК, она попадает в P-участок рибосомы, в то время как следующий кодон мРНК (в данном случае GUG), попадает в A-участок. Теперь рибосома готова для вступления в следующий цикл элонгации (4).

Когда один из стоп-кодонов (UAG, UAA или UGA) попадает в A-участок, наступает терминация трансляции (5). Для стоп-кодонов нет соответствующих тРНК. Вместо этого с рибосомой связываются два белковых, высвобождающих фактора (англ. relising factor, RF). Один из них, RF-1, катализирует гидролитическое расщепление эфирной связи между тРНК и C-концом пептида, тем самым высвобождая белок. Энергию для диссоциации комплекса на составляющие компоненты поставляет ГТФ-содержащий фактор RF-3 (6).

Синтез белка требует высоких энергетических затрат. При присоединении одной аминокислоты к растущему полипептиду гидролизуется четыре макроэргические связи. Две молекулы АТФ гидролизуются при активации аминокислоты (см. Репликация, АТФ → АМФ + неорганический фосфат), и две молекулы ГТФ расходуются во время элогации. Кроме того, при инициации и терминации на каждую молекулу белка расходуется по одной молекуле ГТФ.


Молекулярная генетика / Рибосомы: элонгация, терминация

Статьи раздела «Рибосомы: элонгация, терминация»:

Следущая статья   |   — Вернуться в раздел


Молекулярное моделирование. Теория и практика / В научном издании, написанном учёными из Германии, Франции и Швейцарии, имеющими большую педагогическую практику, на современном уровне рассмотрены основные методы молекулярного моделирования и дизайна лекарственных веществ — бурно развивающейся области современной компьютерной химии. Изложены теореМолекулярное моделирование. Теория и практика
В научном издании, написанном учёными из Германии, Франции и Швейцарии, имеющими ...
Isotope Effects: in the Chemical, Geological, and Bio Sciences / As the title suggests, Isotope Effects in the Chemical, Geological and Bio Sciences deals with differences in the properties of isotopically substituted molecules, such as differences in the chemical and physical properties of water and the heavy waters. Since the various fields in which isotope effIsotope Effects: in the Chemical, Geological, and Bio Sciences
As the title suggests, Isotope Effects in the Chemical, Geological and Bio Sciences deals with differences in the properties of isotopically ...
Природа микромира / Первая глава книги посвящена с одной стороны — поискам элементарных составляющих, из которых образована материя, с другой — разработкой идей, которые позволили бы унифицировать нам представления о силах, действующих между этими элементарными составляющими. Вторая глава рассматривает новое направлениПрирода микромира
Первая глава книги посвящена с одной стороны — поискам элементарных ...
Biomolecular Crystallography: Principles, Practice, and Application to Structural Biology / Synthesizing over thirty years of advances into a comprehensive textbook, Biomolecular Crystallography describes the fundamentals, practices, and applications of protein crystallography. Deftly illustrated in full-color by the author, the text describes mathematical and physical concepts in accessibBiomolecular Crystallography: Principles, Practice, and Application to Structural Biology
Synthesizing over thirty years of advances into a comprehensive textbook, Biomolecular Crystallography describes the fundamentals, practices, and ...