А. Элонгация и терминация биосинтеза белка в E.coli

Элонгацию можно разделить на три стадии. В первой пептидильный участок (Р) рибосомы занимает тРНК (tRNA), несущая на 3′-конце растущую пептидную цепь (на схеме вверху слева). Затем вторая тРНК, соединённая с соответствующей аминокислотой (на рисунке показана Val-TPHKVal), взаимодействует своим антикодоном (см. Цикл мочевины) с кодоном мРНК, фиксированным на акцепторном участке (A, в данном случае GUG).

тРНК связывается в виде комплекса с ГТФ-содержащим белком, фактором элонгации Tu (EF-Tu) (1а). Диссоциация комплекса происходит только после того, как связанный ГТФ (GTP) гидролизуется до ГДФ (GDF) и фосфата (16). До гидролиза ГТФ взаимодействие тРНК с мРНК (mRNA) относительно слабое. Таким образом, гидролиз ГТФ с участием комплекса служит лимитирующим фактором, дающим время для проверки, правильно ли связана тРНК. Затем следующий белок, фактор элонгации Ts (EF-Ts), катализирует обмен ГДФ на ГТФ и таким образом регенерирует комплекс EF-Tu×GTP.

Собственно синтез пептидной связи происходит на следующей стадии (2). Рибосомная «пептидилтрансфераза» катализирует (без потребления АТФ) перенос растущей пептидной цепи от тРНК, находящейся в Р-участке, на аминогруппу валинового остатка, присоединённого к TPHKVal, связанной на A-участке. Пептидилтрансферазная активность рибосом зависит не от какого-либо рибосомного белка, а, скорее всего, связана с 28S-PHK. Каталитически активные РНК получили название рибозимов (см. Созревание РНК). Предполагают, что существующие рибозимы можно рассматривать как реликты «мира РНК» раннего периода биохимической эволюции, когда белки ещё не получили такого распространения и не приобрели такого значения, как в последующие периоды.

После переноса растущей цепи в A-участок, свободная аминоацил-тРНК диссоциирует от Р-участка (3) и с рибосомой связывается другой ГТФ-содержащий фактор элонгации (EF-G×GTP). Гидролиз ГТФ этим фактором даёт энергию для транслокации рибосомы (3). Во время этого процесса рибосома сдвигает мРНК на три основания в направлении 3′-конца. Поскольку тРНК, несущая полипептидную цепь, не меняет положения относительно мРНК, она попадает в P-участок рибосомы, в то время как следующий кодон мРНК (в данном случае GUG), попадает в A-участок. Теперь рибосома готова для вступления в следующий цикл элонгации (4).

Когда один из стоп-кодонов (UAG, UAA или UGA) попадает в A-участок, наступает терминация трансляции (5). Для стоп-кодонов нет соответствующих тРНК. Вместо этого с рибосомой связываются два белковых, высвобождающих фактора (англ. relising factor, RF). Один из них, RF-1, катализирует гидролитическое расщепление эфирной связи между тРНК и C-концом пептида, тем самым высвобождая белок. Энергию для диссоциации комплекса на составляющие компоненты поставляет ГТФ-содержащий фактор RF-3 (6).

Синтез белка требует высоких энергетических затрат. При присоединении одной аминокислоты к растущему полипептиду гидролизуется четыре макроэргические связи. Две молекулы АТФ гидролизуются при активации аминокислоты (см. Репликация, АТФ → АМФ + неорганический фосфат), и две молекулы ГТФ расходуются во время элогации. Кроме того, при инициации и терминации на каждую молекулу белка расходуется по одной молекуле ГТФ.


Молекулярная генетика / Рибосомы: элонгация, терминация

Статьи раздела «Рибосомы: элонгация, терминация»:

Следущая статья   |   — Вернуться в раздел


Introductory Chemistry: Concepts and Critical Thinking (6th Edition) / Introductory Chemistry: Concepts and Critical Thinking, Sixth Edition is a comprehensive learning system that offers print and media resources as well as an extensive study area available in MasteringChemistry. Unlike other introductory chemistry books, all the materials are coherently integrated inIntroductory Chemistry: Concepts and Critical Thinking (6th Edition)
Introductory Chemistry: Concepts and Critical Thinking, Sixth Edition is a comprehensive learning system that offers print and media resources as well ...
Химия билирубина и его аналогов / В настоящей монографии изложены результаты фундаментальных и прикладных исследований билирубина как основного представителя желчных пигментов человека и его синтетических аналогов — разнообразной группы соединений, объединяемых под общим названием «линейные олигопирролы», проведённых в нашей стране Химия билирубина и его аналогов
В настоящей монографии изложены результаты фундаментальных и прикладных ...
Новейшие методы исследования биосистем / Книга охватывает широкий круг методов, таких как молекулярная динамика, жидкостная хроматография, масс-спектрометрия, рентгено-структурный анализ, инфракрасная спектроскопия, просвечивающая и растровая электронная микроскопия, биофизические нанотехнологии, протеомика. Монография насыщена новейшими пНовейшие методы исследования биосистем
Книга охватывает широкий круг методов, таких как молекулярная динамика, ...
Современные успехи химии и биологии моря / Книга Харвея, содержащая много фактического материала и интересных выводов, безусловно заслуживает внимания. В ней достаточно сжато, наглядно и ясно изложены успехи химической океанологии. В своей первой книге, «Биохимия и физика моря», Харвей лишь как бы ощупью освещал вопрос о роли бактерий в эконСовременные успехи химии и биологии моря
Книга Харвея, содержащая много фактического материала и интересных выводов, ...