А. Деградация жирных кислот: β-окисление

После попадания в клетки жирные кислоты активируются путём образования ацил-КоА. Для этого нужны две богатые энергией ангидридные связи АТФ (см. Сортировка белков). В матрикс митохондрий активированные жирные кислоты попадают в виде ацилкарнитина, который является трансмембранным переносчиком (см. Транспортные системы).

Деградация жирных кислот происходит в митохондриальном матриксе путём окислительного цикла реакций, при котором последовательно отщепляются C2-звенья в виде ацетил-КоА (активированной уксусной кислоты). Последовательное отщепление ацетильных групп начинается с карбоксильного конца активированных жирных кислот каждый раз между C-2 (α-атомом) и C-3 (β-атомом). Поэтому цикл реакций деградации называется β-окислением. Пространственно и функционально β-окисление тесно связано с цитратным циклом (см. Антитела) и дыхательной цепью (см. Белки главного комплекса гисто-совместимости)

Первая стадия β-окисления — дегидрирование активированной жирной кислоты (ацил-КоА) с образованием β-ненасыщенной жирной кислоты с двойной связью в транс-конфигурации (реакция [1]: дегидрирование). При этом оба атома водорода с электронами переносятся от фермента [1] на электронпереносящий флавопротеин (ETF). ETF-дегидрогеназа [5] переносит восстановительные эквиваленты на убихинон (кофермент Q), который является составной частью дыхательной цепи. Вторая стадия деградации жирной кислоты состоит в присоединении молекулы воды к двойной связи ненасыщенной жирной кислоты (реакция [2]: гидратирование). На третьей стадии происходит окисление гидроксильной группы при C-3 в карбонильную группу (реакция [3]: дегидрирование). Акцептором для восстановительных эквивалентов является НАД+, который передаёт их в дыхательную цепь. На четвёртой стадии активированная β-кетокислота расщепляется ацилтрансферазой (β-кетотиолазой) в присутствии кофермента A (реакция [4]: тиолитическое расщепление). Продуктами реакции являются ацетил-КоА и активированная жирная кислота, углеродная цепь которой короче на два углеродных атома по сравнению с длиной цепи исходной жирной кислоты.

Для полной деградации длинноцепочечной жирной кислоты цикл должен многократно повторяться; например, для стеарил-КоА (18:0) необходимы восемь циклов. Образующийся ацетил-КоА может переноситься на оксалоацетат с образованием цитрата, промежуточного метаболита цитратного цикла. При избытке ацетил-КоА в печени образуются кетоновые тела (см. Метаболизм липидов).


Метаболизм липидов / Деградация жирных кислот: β-окисление

Статьи раздела «Деградация жирных кислот: β-окисление»:

Следущая статья   |   — Вернуться в раздел


Молекулярное моделирование. Теория и практика / В научном издании, написанном учёными из Германии, Франции и Швейцарии, имеющими большую педагогическую практику, на современном уровне рассмотрены основные методы молекулярного моделирования и дизайна лекарственных веществ — бурно развивающейся области современной компьютерной химии. Изложены теореМолекулярное моделирование. Теория и практика
В научном издании, написанном учёными из Германии, Франции и Швейцарии, имеющими ...
Биофизика / Настоящая книга представляет собой обстоятельный курс современной биофизики, охватывающий макроскопическую биофизику (системы слуха и зрения, механизм функций нервов и мышц, работа сердца и т.д.), физическую микробиологию (действие электромагнитных излучений и ультразвука на клетки), молекулярную биБиофизика
Настоящая книга представляет собой обстоятельный курс современной биофизики, ...
Fundamentals of Forensic DNA Typing / An introductory text on forensic DNA analysis, written by the foremost expert in the field.Fundamentals of Forensic DNA Typing
An introductory text on forensic DNA analysis, written by the foremost expert in the field.
Молекулярные аспекты жизни / Два известных американских биохимика в сравнительно небольшой книге подвели итоги той огромной работы, которая за последние 10-15 лет была проведена биохимиками, химиками, физиками в области исследования молекулярных аспектов жизненных процессов Авторы в очень ясной форме, без излишней детализации, Молекулярные аспекты жизни
Два известных американских биохимика в сравнительно небольшой книге подвели ...