А. Деградация жирных кислот: β-окисление

После попадания в клетки жирные кислоты активируются путём образования ацил-КоА. Для этого нужны две богатые энергией ангидридные связи АТФ (см. Сортировка белков). В матрикс митохондрий активированные жирные кислоты попадают в виде ацилкарнитина, который является трансмембранным переносчиком (см. Транспортные системы).

Деградация жирных кислот происходит в митохондриальном матриксе путём окислительного цикла реакций, при котором последовательно отщепляются C2-звенья в виде ацетил-КоА (активированной уксусной кислоты). Последовательное отщепление ацетильных групп начинается с карбоксильного конца активированных жирных кислот каждый раз между C-2 (α-атомом) и C-3 (β-атомом). Поэтому цикл реакций деградации называется β-окислением. Пространственно и функционально β-окисление тесно связано с цитратным циклом (см. Антитела) и дыхательной цепью (см. Белки главного комплекса гисто-совместимости)

Первая стадия β-окисления — дегидрирование активированной жирной кислоты (ацил-КоА) с образованием β-ненасыщенной жирной кислоты с двойной связью в транс-конфигурации (реакция [1]: дегидрирование). При этом оба атома водорода с электронами переносятся от фермента [1] на электронпереносящий флавопротеин (ETF). ETF-дегидрогеназа [5] переносит восстановительные эквиваленты на убихинон (кофермент Q), который является составной частью дыхательной цепи. Вторая стадия деградации жирной кислоты состоит в присоединении молекулы воды к двойной связи ненасыщенной жирной кислоты (реакция [2]: гидратирование). На третьей стадии происходит окисление гидроксильной группы при C-3 в карбонильную группу (реакция [3]: дегидрирование). Акцептором для восстановительных эквивалентов является НАД+, который передаёт их в дыхательную цепь. На четвёртой стадии активированная β-кетокислота расщепляется ацилтрансферазой (β-кетотиолазой) в присутствии кофермента A (реакция [4]: тиолитическое расщепление). Продуктами реакции являются ацетил-КоА и активированная жирная кислота, углеродная цепь которой короче на два углеродных атома по сравнению с длиной цепи исходной жирной кислоты.

Для полной деградации длинноцепочечной жирной кислоты цикл должен многократно повторяться; например, для стеарил-КоА (18:0) необходимы восемь циклов. Образующийся ацетил-КоА может переноситься на оксалоацетат с образованием цитрата, промежуточного метаболита цитратного цикла. При избытке ацетил-КоА в печени образуются кетоновые тела (см. Метаболизм липидов).


Метаболизм липидов / Деградация жирных кислот: β-окисление

Статьи раздела «Деградация жирных кислот: β-окисление»:

Следущая статья   |   — Вернуться в раздел


Gene Control / Gene Control offers an articulate, current description of how gene expression is controlled in eukaryotes, reviewing and summarizing the extensive primary literature into an easily accessible format. Gene Control will be of value to students in biological sciences, as well as to scientists and cliniGene Control
Gene Control offers an articulate, current description of how gene expression is controlled in eukaryotes, reviewing and summarizing the extensive ...
Объекты биологии развития / Монография представляет собой вторую книгу из серии «Проблемы биологии развития». Это справочно-методическое пособие по биологии размножения, искусственному разведению и содержанию, а также по нормальному развитию более 20 видов животных, являющихся основным объектом биологии развития. В ней впервыеОбъекты биологии развития
Монография представляет собой вторую книгу из серии «Проблемы биологии ...
О Живом веществе / В книге дан анализ существования Живого вещества с точки зрения кибернетики. Предложена формализация универсальной целевой функции и Сформулированы условия ее достижения, которые однозначно трактуются при рассмотрении эволюции живых организмов. В книге определена Мера способностей, «жёстко» связываюО Живом веществе
В книге дан анализ существования Живого вещества с точки зрения кибернетики. ...
Ультразвук. Физико-химическое и биологическое действие / Монография посвящена одной из актуальнейших проблем современной биофизики — биофизике и биофизической химии ультразвуковых волн. В ней обобщён большой экспериментальный материал, накопленный за последние годы в этой новой области знания. В книге рассматриваются преимущественно наиболее важные процесУльтразвук. Физико-химическое и биологическое действие
Монография посвящена одной из актуальнейших проблем современной биофизики — ...