А. Метаболизм гликогена

Гликоген животных, как и амилопектин растений, представляет собой разветвлённый гомополимер глюкозы, в котором остатки глюкозы соединены α(1→4)-гликозидной связью. Связи в точках ветвления находятся в положении α(1→6) примерно каждого 10-го остатка. Таким образом, возникает древовидная структура с молекулярной массой меньше 1×107 Да (до 50 000 остатков), в которой имеется только одна свободная аномерная OH-группа, то есть только один восстанавливающий конец.

Гликоген печени никогда не расщепляется полностью. Как правило, укорачиваются или удлиняются (при высоком содержании глюкозы) только невосстанавливающие концы древовидной структуры. Удлинение цепи катализируется гликоген-синтазой [2]. Так как образование гликозидных связей между сахарами является эндоэргической реакцией, вначале в реакции глюкозо-1-фосфата с уридинтрифосфатом [УТФ (UTP)] образуется активированный предшественник — УДФ-глюкоза (UDP-глюкоза) ([1], см. Сортировка белков). После этого остаток глюкозы легко переносится с этого промежуточного соединения на гликоген. Когда растущая цепь достигает определённой длины (меньше 11 остатков), специальный фермент ветвления гликогена (1,4→1,6-трансгликозидаза) [3] катализирует перенос концевого олигосахарида, состоящего из 6-7 остатков, на 6-OH остаток глюкозы той же или другой цепи гликогена с образованием точки ветвления [α(1→6)-связи]. Дальнейшее удлинение этого фрагмента осуществляется гликогенсинтазой, образующей α(1→4)-связи.

Разветвлённая структура гликогена облегчает быстрое освобождение углеводных остатков. Наиболее важным ферментом деградации гликогена является гликоген-фосфорилаза [4], отщепляющая от невосстанавливающего конца цепи остатки глюкозы в виде глюкозо-1-фосфата. Чем больше таких концов, тем больше молекул фосфорилазы могут действовать одновременно. Образование глюкозо-1-фосфата вместо глюкозы имеет то преимущество, что для включения освобождённых остатков глюкозы в гликолиз или ГМП не требуется АТФ.

Благодаря структуре гликоген-фосфорилазы, процесс последовательного отщепления останавливается, за 4 остатка глюкозы от точки разветвления. Точки ветвления удаляются двумя другими ферментами [5 и 6]. Вначале трисахарид боковой цепи переносится [5] к невосстанавливающему концу главной цепи. Затем 1,6-глюкозидаза [6] отщепляет остающийся единичный остаток глюкозы в точке ветвления в виде свободной глюкозы, после чего неразветвлённая цепь, может вновь расщепляться фосфорилазой.

Регуляция метаболизма гликогена путём взаимопревращений и роль гормонов рассмотрены в статье Гормональный контроль.


Метаболизм углеводов / Метаболизм гликогена

Статьи раздела «Метаболизм гликогена»:

Следущая статья   |   — Вернуться в раздел


Ферментативная кинетика. Справочник по механизмам реакций / Много лет тому назад под руководством профессора Е. Е. Селькова автором была начата регулярная работа по созданию справочника по ферментативной кинетике. Многие математические формулы были выведены впервые. Читателю предлагается промежуточный итог этой огромной работы. 50 механизмов ферментативных рФерментативная кинетика. Справочник по механизмам реакций
Много лет тому назад под руководством профессора Е. Е. Селькова автором была ...
От молекул к жизни / В настоящей монографии рассмотрен вопрос о том, на какой стадии усложнения объектов материального мира появляются такие свойства этих объектов, которые в дальнейшем проявляются как необходимые для существования самого феномена жизни. Прежде всего это относится к приёму и преобразованию информации (вОт молекул к жизни
В настоящей монографии рассмотрен вопрос о том, на какой стадии усложнения ...
Practical Forensic Microscopy: A Laboratory Manual / Forensic Microscopy: A Laboratory Manual will provide the student with a practical overview and understanding of the various microscopes and microscopic techniques employed within the field of forensic science. Each laboratory experiment has been carefully designed to cover the variety of evidence dPractical Forensic Microscopy: A Laboratory Manual
Forensic Microscopy: A Laboratory Manual will provide the student with a practical overview and understanding of the various microscopes and ...
Biotechnology Annual R Volume 14 (Biotechnology Annual Review) (Biotechnology Annual Review) / Biotechnology is a diverse, complex, and rapidly evolving field. Students and experienced researchers alike face the challenges of staying on top of developments in their field of specialty and maintaining a broader overview of the field as a whole. This latest volume of Biotechnology Annual Review Biotechnology Annual R Volume 14 (Biotechnology Annual Review) (Biotechnology Annual Review)
Biotechnology is a diverse, complex, and rapidly evolving field. Students and experienced researchers alike face the challenges of staying on top of ...