Б. Реакции

Окислительная часть ГМП начинается с окисления глюкозо-6-фосфата глюкозо-6-фосфатдегидрогеназой [1]. При этом образуется НАДФН + Н+ и 6-фосфоглюколактон — внутримолекулярный сложный эфир (лактон) 6-фосфоглюконата. Специфическая гидролаза (фермент [2]) расщепляет сложноэфирную связь и оставляет свободной карбоксильную группу 6-фосфоглюконата. Последний фермент окислительной части, фосфоглюконатдегидрогеназа [3], отщепляет карбоксильную группу 6-фосфоглюконата в виде CO2 с одновременным окислением гидроксильной группы при C-3 до кетогруппы. Наряду со второй молекулой НАДФН + Н+ при этом образуется кетопентоза, рибулозо-5-фосфат, которая под действием изомеразы превращается в рибозо-5-фосфат, исходное соединение для нуклеотидного синтеза (на схеме сверху).

Восстановительная часть ГМП показана здесь только схематически.

Функция восстановительной ветви состоит в том, чтобы производство НАДФН + Н+ и пентозофосфатов соответствовало метаболическим потребностям клеток. Обычно потребность в НАДФН + Н+ намного выше, чем в пентозофосфатах. В этих условиях 6 молекул рибулозо-5-фосфата под действием трансальдолаз и транскетолаз образуют 5 молекул фруктозо-6-фосфата, которые изомеризуются в 5 молекул глюкозо-6-фосфата. Глюкозо-6-фосфат вновь участвует в окислительной части ГМП в процессе получения НАДФН + Н+. Неоднократное повторение этих реакций позволяет окислить глюкозо-6-фосфат до 6 молекул CO2. При этом образуется 12 молекул НАДФН + Н+, а пентозофосфат не образуется.

При взаимном превращении фосфатов сахаров в восстановительной части ГМП особенно важны два фермента. Трансальдолаза [5] переносит C3-звенья от седогептулозо-7-фосфата, кетосахара с 7 атомами углерода, на альдегидную группу глице-ральдегид-3-фосфата. Аналогичным образом транскетолаза [4] катализирует перенос C2-фрагмента с одного фосфата сахара на другой.

Реакции восстановительной части ГМП обратимы, то есть гексозофосфаты могут непосредственно превращаться в пентозофосфаты. Это превращение может происходить при высокой потребности клетки в пентозофосфатах, например на стадии репликации ДНК в S-фазе клеточного цикла (см. Клеточный цикл).


Метаболизм углеводов / Гексозомонофосфатный путь

Статьи раздела «Гексозомонофосфатный путь»:

Следущая статья   |   — Вернуться в раздел


Жидкокристаллические дисперсии и наноконструкции ДНК / Обобщены результаты, демонстрирующие многообразие конденсированных форм нуклеиновых кислот (НК), включая их жидкокристаллические структуры. Показано прикладное значение жидкокристаллических дисперсий НК для различных направлений науки и техники, в частности нанотехнологии и биосенсорики. Для широкогЖидкокристаллические дисперсии и наноконструкции ДНК
Обобщены результаты, демонстрирующие многообразие конденсированных форм ...
Биоэнергетика. Введение в хемиосмотическую теорию / Книга известного английского биохимика посвящена хемиосмотической теории, создатель которой П. Митчелл был удостоен в 1978 г. Нобелевской премии. Рассмотрены принципы энергетических превращений, происходящих в биологических мембранах, дана краткая характеристика клеточных структур (митохондрий, хлорБиоэнергетика. Введение в хемиосмотическую теорию
Книга известного английского биохимика посвящена хемиосмотической теории, ...
Нанотехнология белков. Протоколы, оборудование, области применения / В этой книге, написанной ведущими экспертами, собраны последние достижения в разработке методов и приборов для нанобиотехнологии и их применения в геномике и протеомике. Описано множество приёмов и методов для исследования структуры и функции белков в наноразмерном масштабе, включая наноустройства, Нанотехнология белков. Протоколы, оборудование, области применения
В этой книге, написанной ведущими экспертами, собраны последние достижения в ...
Gene Control / Gene Control offers an articulate, current description of how gene expression is controlled in eukaryotes, reviewing and summarizing the extensive primary literature into an easily accessible format. Gene Control will be of value to students in biological sciences, as well as to scientists and cliniGene Control
Gene Control offers an articulate, current description of how gene expression is controlled in eukaryotes, reviewing and summarizing the extensive ...