А. Коферменты переноса групп

Нуклеозидфосфаты (1) являются не только исходными соединениями в биосинтезе нуклеиновых кислот, они обладают также функциями коферментов, служат для запасания энергии и участвуют в цепи переноса энергии (см. Деградация порфиринов) в эндоэргических процессах. Метаболические интермедиаты часто становятся реакционноспособными («активированными») при присоединении фосфатсодержащих остатков (фосфорилирование). Так, присоединение нуклеозиддифосфатных остатков делает реакционноспособными исходные соединения в синтезе полисахаридов и липидов (см. Сортировка белков). Лигазы катализируют сшивание соединений за счёт энергии нуклеозидтрифосфатов.

Остатки жирных кислот активируются путём переноса на кофермент A (2). В коферменте A пантетеин через фосфоангидридную связь присоединён к 3′-фосфо-АДФ. Пантетеин состоит из трёх компонентов, связанных амидными связями: пантоевой кислоты, β-аланина и цистеамина, то есть двух биогенных аминов, образованных путём де-карбоксилирования соответственно аспартата и цистеина (см. Механизм действия гидрофильных гормонов). Пантотеновая кислота, образованная из пантоевой кислоты и β-аланина, в организме человека играет роль витамина (см. Водорастворимые витамины. I). При реакции тиоловой группы остатка цистеамина с карбоновой кислотой образуется тиол-сложно-эфирная связь, как, например, в ацетил-КоА (ацетил-СоА). Эта реакция высоко эндоэргична и поэтому сопряжена с экзоэргическими процессами. Тиоэфир, каким является ацил-КоА, представляет собой активированную форму карбоновой кислоты, так как образующий её ацильный остаток может легко переноситься на другую молекулу. Этот принцип часто используется при метаболических превращениях.

Тиаминдифосфат (ТРР, 3) активирует альдегиды и кетоны и переносит их в виде гидроксиалкильных групп на другую молекулу. Этот способ переноса важен, например, в транскетолазной реакции (см. Моча). Гидроксиалкильные остатки участвуют также в декарбоксилировании кетокислот. Они либо высвобождаются в виде альдегидов, либо переносятся на липоамидные остатки, как в случае дегидрогеназ 2-кетокислот (см. Процессы пищеварения).

Пиридоксальфосфат (PLP) (4) — наиболее важный кофермент в метаболизме аминокислот. Его роль при трансаминировании будет подробно рассмотрена в статье Гидрофильные гормоны. Пиридоксальфосфат принимает участие и в других реакциях аминокислот, таких, как декарбоксилирование и дегидратирование. Представленная здесь альдегидная форма в свободном виде не встречается. В отсутствие субстрата альдегидная группа связана с аминогруппой лизинового остатка фермента в виде альдимина («шиффово основание»).

Карбоксилазы содержат в качестве кофермента биотин (5). Он связан амидной связью с боковой цепью лизинового остатка фермента. Биотин реагирует с гидрокарбонатом (HCO3-) в присутствии АТФ с образованием N-карбоксибиотина. Эта активированная форма диоксида углерода может быть перенесена на другую молекулу. Примерами биотинзависимых реакций являются образование оксалоацетата из пирувата (см. Реабсорбция электролитов и воды) и синтез малонил-КоА из ацетил-КоА (см. Питание. Органические вещества).

Тетрагидрофолат [ТГФ (THF), 6] является коферментом, который может переносить C1-остатки в различных состояниях окисления. ТГФ образуется из витамина фолиевой кислоты двойным гидрированием птеринового кольца. C1-фрагменты присоединяются к N-5, N-10 или к обоим атомам азота. Наиболее важными производными тетрагидрофолата являются:

а) N10-формил-ТГФ, в котором C1-остаток находится в виде карбоксильной группы,

б) N5, N10-метилен-ТГФ, в котором C1-остаток находится в виде альдегида

и в) N5-Meтил-THF, где C1 находится в виде спирта. Переносимый ТГФ C1-фрагмент играет важную роль, например, в синтезе пуриновых нуклеотидов (см. Цитостатики), дезокситимидинмонофосфата (см. Биосинтез нуклеотидов) и метионина.


Метаболизм. Ферменты / Коферменты переноса групп

Статьи раздела «Коферменты переноса групп»:

Следущая статья   |   — Вернуться в раздел


Biological Aging: Methods and Protocols / Biological Aging: Methods and Protocols investigates the various processes that are affected by the age of an organism. Several new tools for the analysis of biological aging have been introduced recently, and this volume provides methods and protocols for these new techniques in addition to its covBiological Aging: Methods and Protocols
Biological Aging: Methods and Protocols investigates the various processes that are affected by the age of an organism. Several new tools for the ...
Лекции по природоведческой микробиологии / Книга основана на курсе лекций, прочитанных в МГУ им. М. В. Ломоносова в 1995-2002 гг. Основное внимание уделено анализу природной среды обитания в рамках больших биосферных систем. Бактерии — катализаторы биогеохимических циклов, сформировали биосферу в течение первых двух третей её существования иЛекции по природоведческой микробиологии
Книга основана на курсе лекций, прочитанных в МГУ им. М. В. Ломоносова в 1995-2002 гг. ...
Инфракрасные спектры сложных молекул / В книге даётся богатейший, хорошо систематизированный справочный материал по инфракрасным спектрам поглощения различных классов органических соединений, а также многих неорганических соединений. Приведены в качестве иллюстраций 30 спектров различных соединений и 5 корреляционных диаграмм. Книга предИнфракрасные спектры сложных молекул
В книге даётся богатейший, хорошо систематизированный справочный материал по ...
Современные успехи химии и биологии моря / Книга Харвея, содержащая много фактического материала и интересных выводов, безусловно заслуживает внимания. В ней достаточно сжато, наглядно и ясно изложены успехи химической океанологии. В своей первой книге, «Биохимия и физика моря», Харвей лишь как бы ощупью освещал вопрос о роли бактерий в эконСовременные успехи химии и биологии моря
Книга Харвея, содержащая много фактического материала и интересных выводов, ...